环境工程微生物学-微生物的生态(NXPowerLite)

第二部分微生物生态与环境工程中微生物的作用,第七章微生物的生态,第一节概述第二节生态环境中的微生物第三节微生物与生物地球化学循环,第七章微生物的生态,概述生态系统微生物在生态系统中的角色,第七章微生物的生态,生态系统生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。,第七章微生物的生态,微生物是有机物的主要分解者是物质循环中的重要成员是生态系统中的初级生产者是物质和能量的贮存者是地球生物演化中的先锋种类,第七章微生物的生态,生态环境中的微生物微生物生物环境间的关系土壤中的微生物水体中的微生物大气中的微生物极端环境下的微生物动物体中的微生物植物体中的微生物人体微生物及病原微生物的传播,第七章微生物的生态,种群的相互作用互生(mrtabiosis)共生(symbiosis)寄生(parasitism)拮抗(antagonism)捕食(predation),第七章微生物的生态,种群的相互作用种群是指具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，种群是组成群落的基本组分。种群的相互作用复杂多样，种群密度、代谢能力、增长速率等方面表述两个种群之间的相互影响及作用。,第七章微生物的生态,种群相互作用的基本类型中立生活两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。偏利作用一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。协同作用相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合。,第七章微生物的生态,互惠共生相互作用的两个种群相互有利，两者之间是一种专性的和紧密的结合，是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。寄生一种种群对另一种群的直接侵人，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄主产生不利影响。,第七章微生物的生态,捕食一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。偏害作用(拮抗)一种种群阻碍另一种种群的生长，而对第一种种群无影响。竞争两个种群因需要相同的生长基质或其它环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。,第七章微生物的生态,互生微生物间的互生人与肠道正常菌群的互生互生与发酵工业中的混菌培养,第七章微生物的生态,共生微生物间的共生微生物与植物间的共生根瘤菌根微生物与动物间的共生昆虫反刍动物,第七章微生物的生态,寄生微生物间的寄生微生物与植物间的共生微生物与动物间的共生拮抗捕食,第七章微生物的生态,土壤中的微生物土壤是微生物的合适生境土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源。土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH等因子的影响，集中分布于土壤表层和土壤颗粒表面。,一、土壤中的生态条件土壤是自然界微生物活动的主要场所，因为土壤具备微生物生存的基本条件。水分土壤的孔隙和土块的表面总会带有一定的，土壤一般含有丰富的有机质，它们来自动植物的遗体。土壤也含有多种矿物质，含有微生物需要的金属元素。在土壤团粒结构中含有空气。这种土壤的pH接近中性，其温度适宜，一年四季变化相对不大。在表层几毫米之下，微生物可免于阳光直射。这些使土壤成为微生物活动最适宜的场所，所以土壤有微生物的“天然培养基”之称。土壤中微生物数量最大，种类最多，人们常称之为“微生物的大本营”。,土壤逐渐干燥时，细菌数量的变化,二、土壤微生物的分布特点,不同土壤，微生物种类和数量、优势种群不同；同一土壤，微生物的分布呈不均匀性和季节性变化；土壤中微生物的垂直分布和水平分布呈现差异。,三、土壤自净和污染土壤微生物生态,（一）土壤自净1、概念2、影响因素(二)污染土壤的微生物生态,四、土壤污染和土壤生物修复,(一)土壤污染物的来源及其不良后果1、土壤污染物的来源2、污染物的去向3、土壤污染的后果,(二)土壤修复,1、土壤修复的兴起2、土壤修复的概念3、土壤生物修复技术简介4、土壤生物修复工程,生物通风系统修复石油轻度污染土壤的示意图,典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数/CFU,*丝状细菌,第七章微生物的生态,水体中的微生物水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。水体中微生物的数量和分布主要受到营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分等因素的影响。,一、水体中微生物的分布特点,来自溪流的水较为清洁，营养物质缺乏，其中细菌以革兰氏阴性无芽孢菌为主。含铁和硫的水中则常见鞘细菌和硫细菌；湖泊、池塘、河流中的微生物大部分来自土壤和生活污水，微生物类群直接反映了陆地情况。,水中的真菌以水生藻状菌为主。湖水中最常见的真菌是水霉菌属(Soprolegnia)和绵霉菌属(Achalya)的菌种。海水中微生物的种类和数量也很大，分布极广，特别是藻类最多。细菌的种类和土壤及淡水中的差别不大，但有较多的弧菌和革兰氏阴性杆菌，球菌和放线菌较少。海水细菌中能游动的和有色素的细菌比例较大。,海水营养物质相对不丰富，加之海水的高盐分、低温、高压的条件，海水中微生物的浓度相对较低，异养菌数目相对较少，兼性好氧菌占优势而专性好氧菌很少，它们大多是分解蛋白质能力强，而分解碳水化合物能力弱的菌种。,不同水体微生物数量,二、水体自净作用,（一）水体自净1概念：地面水接受污染物后，水质发生变化，经过一定时间(或流过一定距离)后，受多种因素的影响，被污染的地面水又恢复原有的洁净状态，这一过程称为水体的自净作用。,自净容量自净作用有一定的限度，在水体自净作用限度内能够容纳的污染物的最大数量，称为该水体的自净容量。对于某一特定的水域，若污染物的排放总量超过了其自净容量，则水体不能自行恢复至原有的状态，其生态平衡将遭到破坏，河水即被污染。,我国每年的废污水排放总量已经达到了620亿吨,水体自净作用的强弱和自净容量的大小受水量、水质及一系列水文条件(如流量、流速、河流弯曲复杂程度等)影响。自净作用是自然沉降作用、稀释作用、有机物的生物降解、复氧作用(溶解氧浓度的恢复)、日照等许多作用联合的结果。,若污染物的排放量在水体的自净容量允许范围，好氧菌能持续繁殖，随有机物降解，溶解氧浓度会下降，水中BOD浓度也同时下降；有机物分解完毕后，化能异养细菌停止生长；光合微生物(藻类和蓝细菌)利用水中溶解的无机物大量繁殖，随后，无机营养物的减少使光合微生物数量也减少。水体的BOD、溶解氧恢复至原来的水平，河水的自净作用完成。,废水有时含有的各式各样病原微生物，进入河流等水域，因环境变化，一定时间后死去，病原微生物的死亡是自净作用的重要内容。,2河流污染和自净过程,有机物排放至河流后，被河水稀释，其中的悬浮物沉降至河底。好氧微生物降解有机物，加速繁殖，河水溶解氧降低，甲壳动物、大多原生动物死亡，鱼类绝迹，厌氧菌大量繁殖。,2河流污染和自净过程,有机物浓度降低，COD和BOD降低、溶O2浓度增加，甚至达到饱和，水生生物开始繁殖。有机物被完全降解，细菌数量减少，河水回复到原先的水平，自净作用完成。,有机物质种类及浓度：排入河流的有机物被降解的难易程度、有机污染物的浓度菌直接影响河流的自净作用。溶解氧浓度：来源于藻类、蓝细菌的光合作用和空气中氧的扩散作用。,3影响河流自净作用的因素,温度：水温或气候都影响水体自净作用其它因素：河流的流量、流速、河道弯曲复杂程度影响到沉降、稀释作用；氧的扩散速率。,3影响河流自净作用的因素,（二）衡量水体自净的参考指标,1、P/H指数P代表水体中光合自养型微生物数量，H代表异养微生物数量，二者之比即为P/H指数。一定程度上反映水体污染和自净的程度。,P/H指数低，有机物浓度较高，污染重，自净速率高，自净度低；P/H值高，水体逐渐清洁，有机物浓度较低，污染轻，自净速率较低。河流自净作用完成后，P/H指数也恢复到原来的水平，自净度高。,河流自净过程中，好氧菌降低水中溶O2；藻类和蓝细菌的光合作用产生的O2及空气向水体扩散的O2使溶解氧浓度逐渐上升(即复氧作用)。河流自净过程中，在耗氧与复氧作用下的水中溶解氧变化曲线称为氧垂曲线。,2、氧垂曲线和氧浓度的昼夜变化幅度,O2的消耗量能反映微生物自净作用的强弱，溶O2的完全恢复说明自净作用已完成；氧垂曲线可反应水体自净状况。,（三）污染水体的微生物生态,1污化系统及其指示生物污化系统(也称有机污染系统)是根据水体有机物污染程度的不同，对水体的一种分类法。当有机污染物排入河流，在其下游河段的自净过程中，形成一系列污化带。,因各种水生生物需要不同的生存条件，故在各个带中可找到不同的代表性指示生物，包括细菌、真菌、藻类、原生动物等微生物，以及轮虫、浮游甲壳动物、鱼类及底栖动物等。根据指示生物的不同，污化带可分为多污带、-中污带、-中污带和寡污带。,(1)多污带（polysaprobiczone）,靠近排污点下游，河水深暗、浑浊，含大量有机物，BOD高，呈缺氧或厌氧状态，污染严重。有机物分解产生H2S、NH3，使河水有异味。,水生生物种类极少，以厌氧和兼性厌氧微生物为主，无鱼类、显花植物等。代表性的指示生物是细菌，且种类多、数量大，每ml水中可达几亿个，例如硫酸盐还原菌与产甲烷菌等，此外还有颤蚯蚓、蚊蝇幼虫。,(2)中污带(-mesosaprobiczone),在多污带下游，有机物量略减少，BOD下降，河水依然灰暗，溶解氧低，水面上可有浮沫和浮泥。生物种类增加，细菌数减少，但每毫升仍有几千万个。代表性的指示生物举例如下：天蓝喇叭虫、椎尾水轮虫、栉虾、独缩虫、颤藻、小球藻等。,(3)-中污带（-mesosaprobiczone）,光合微生物和绿色浮游生物大量出现，水中溶解氧升高，有机质含量少，BOD很低，悬浮物进一步减少，有机氮已转变为NH4+、NO2-和NO3-，CO2与H2S含量减少。,细菌数量减少，藻类大量繁殖，轮虫、甲壳动物和昆虫增加，生根的植物、鱼类出现。代表性生物：藻类的水花束丝藻、变异直链硅藻、短棘盘星藻、舟形藻、梭裸藻；原生动物的草履虫、聚缩虫；微型后生动物的腔轮虫、水蚤。,(4)寡污带(oligosaprobiczone),有机物完全分解为无机物，BOD极低，溶O2恢复正常，不含H2S，CO2含量较低，N元素全部氧化为NO3-，自净作用完成。指示生物：鱼腥蓝细菌、隔板硅藻、黄群藻、玫瑰旋轮虫及其它藻类，钟虫、旋轮虫、水生植物与鱼类等。,以上污化系统只能反映有机污染的程度，不能反映有毒废水的污染。,2水体有机污染指标,BIP指数(BiologicIndexofWaterPollution)：根据水生生物种类的变化来评价水体污染程度的方法仍缺乏定量概念，可用水生生物的数量求出某种指数来定量表示水体污染程度。,利用BIP判断水体的有机污染程度,100,A有光合作用微生物的数量B非光合作用微生物的数量,水污染生物指数的含义为：,2）细菌菌落总数（CFU）,指1mL水样品在营养琼脂培养基中，于37C培养24hr后所生长出来的细菌菌落总数。用于指示被检测水源水受有机污染的程度，为生活饮用水做卫生学评价提供依据。我国规定，1mL生活饮用水中的细菌总数0.20.3mg/L,P0.010.02mg/L，生化需氧量10mg/L，细菌总数105个，叶绿素a10g/L。,不同湖泊类型的主要特征,富营养湖泊与贫营养湖泊比较,eutrophication,Largephytoplanktonbloomscancausehugeuglyfoamsonbeaches.Thesebloomsarenottoxicbuttemporarilyruinthebeach,reducingitsrecreationalvalue.,AlgaebloominMoundsDamimpoundmentcausedbyeutrophication,3富营养化的危害,水体外观呈色、变浊、影响景观：内陆湖：水华（水花Waterbloom);海洋：赤潮（红潮Redtide)水体散发不良气味：土腥素（geosmin)，硫醇、吲哚、胺类、酮类等；溶解氧下降：分解有机物及藻类残体造成细菌的大量繁殖，消耗掉水中的氧气。水生生物大量死亡。有些产生毒素：甲藻产生石房毒素、进入食物链。,滇池蓝藻水华收集区里，自动吸藻器在吸取厚达5cm的微囊藻水华。,4优势藻种,海洋中引起赤潮的主要藻种多为甲藻纲，常见的有：甲藻属、膝盖藻属、多甲藻属；湖泊水华产生以蓝细菌为主：微囊藻属、鱼腥藻属、束丝藻属、颤藻等属的一些种，有些能固氮。,5富营养化的检测与防治,监测：N、P元素的含量，水体中N0.3mg/L、P0.03mg/L时，藻类生长加快。日本学者提出，按下式计算：耗O2量无机N(g/L)无机P(g/L)1500若结果1，富营养化将出现。,评价水体富营养化的方法与AGP,评价水体富营养化的方法是：观察蓝藻等指示生物；测定生物的现存量；测定原初生产力；测定透明度；测定氮和磷等导致富营养化的物质。,将五方面综合起来对水体的富营养化作出全面、充分地评价。为了控制排入水体的废水量和水质，以便采取防止废水对水体产生负面影响的措施，必须测定该废水中藻类的潜在生产力(AGP)。,AGP即藻类生产的潜在能力。把特定的藻类接种在天然水体或废水中，在一定的光照度和温度条件下培养，使藻类增长到稳定期为止，通过测干重或细胞数来测其增长量。此即藻类生产的潜在能力(AGP)。,欧、美已制订藻类培养试验标准法，日本也在使用。具体藻类培养试验的培养方法如下：藻种：羊角月芽藻、小毛枝藻、小球藻属、衣藻属、谷皮菱形藻、裸藻属、栅列藻属、纤维藻属、实球藻属、微囊藻属及鱼腥藻属等。,方法：将培养液用滤膜(1.2m)或高压蒸汽灭菌器(121C，15min)除去SS和杂菌。取500mL置于L型培养管(1,000mL)，接入羊角月芽藻，将培养管放在往复振荡器上(3040r/min)，20，光照度为4,0006,000lx条件下振荡培养720d(每天照明培养14h，暗培养10h)后，取适量培养液用滤膜过滤，置105烘至衡重，称干重，计算藻类中的干重即为该水样的AGP。,日本天然水体贫营养湖的AGP在1mgL，中营养湖AGP为l10mgL，富营养湖AGP为550mgL。若加人生活污水处理水，AGP明显增加。,防治：加强生态管理：防止含N、P及生活污水未经处理直接排入河流；污水深度处理：彻底去除有机污染物；化学杀藻：漂白粉、CuSO4(0.10.5mg/L)撒入产生赤潮的河流或海洋；生物杀藻剂：寻找藻类的致病微生物；混层法：人为增加溶氧，强力搅拌，防止藻类过度繁殖。,这是“滇池蓝藻水华污染控制技术研究”基地的重力斜筛自动脱水设备在对滇池蓝藻水华进行脱水处理。脱水后形成的藻浆经去毒处理，成为上好的有机肥料或饲料。,中科院水生所“滇池蓝藻水华污染试验技术研究”课题组示范区6.1km2的滇池水面在治理中水质逐渐好转，成群的红嘴鸥飞至湖面捕食、嬉戏。,返回,第七章微生物的生态,大气中的微生物大气中没有固定的微生物种类。大气中的微生物来源于土壤、水体和其他微生物源。,不同地点大气中的微生物数量,第七章微生物的生态,极端环境下的微生物极端环境下微生物的研究意义类群嗜热微生物嗜冷微生物嗜酸微生物嗜碱微生物嗜盐微生物嗜压微生物抗辐射微生物,第七章微生物的生态,动物体中的微生物微生物和昆虫的共生瘤胃共生发光细菌和海洋鱼类的共生,第七章微生物的生态,植物体中的微生物植物表面微生物与植物病害微生物和植物根相互关系蓝细菌和植物的共生固氮,第七章微生物的生态,微生物和植物根相互关系根际微生物(rhizospheremicroorganisms)菌根(mycorrhiza)共生固氮根瘤菌和豆科植物的共生固氮放线菌和非豆科植物共生固氮,Rhizobiumnodulesonapearoot,第七章微生物的生态,人体微生物皮肤口腔胃肠道病原微生物通过水体的传播病原微生物通过土壤的传播病原微生物通过空气的传播,通过水传播的主要病原微生物及所引发的传染病,第七章微生物的生态,第三节微生物与生物地球化学循环碳循环氮循环硫循环磷循环铁循环锰循环,第七章微生物的生态,一、生物地球化学循环(biogeochemicalcycles)指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动的过程。是地球化学循环的重要组成部分。,第七章微生物的生态,碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。,二、碳循环（一）碳在生物圈中的总循环,Carboncycle/recycle,第七章微生物的生态,（二）碳循环主要途径CO2固定生物多聚物的分解（1）淀粉（2）纤维素和半纤维素（3）果胶质（4）木质素（5）脂类,第七章微生物的生态,（1）淀粉分解在磷酸化酶作用下分解,在淀粉酶作用下分解,第七章微生物的生态,（2）纤维素和半纤维素的分解纤维素化学组成纤维素酶微生物,第七章微生物的生态,微生物依次通过三种酶：内切葡萄糖酶、外切葡萄糖(纤维二糖水解酶)和-葡萄糖苷酶(纤维二糖酶)完成对纤维素的分解。首先破坏纤维素的结晶状态，打断氢键，内切酶切开(1,4)糖苷键，外切酶从暴露的纤维链素末端切下二糖单位，最后-葡萄糖苷酶对纤维二糖水解得葡萄糖。,第七章微生物的生态,分解纤维素的微生物细菌、真菌、放线菌都有；好氧细菌：粘细菌较多，如生孢食纤维菌、食纤维菌、堆囊粘菌；镰状纤维菌、纤维弧菌。厌氧细菌：产纤维二糖芽孢梭菌嗜热纤维芽孢梭菌真菌：青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉.,第七章微生物的生态,化学组成聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）；聚己糖（半乳糖、甘露糖）；聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳醛糖）,半纤维素的分解,半纤维素的分解,第七章微生物的生态,分解半纤维素的微生物细菌：芽孢杆菌、假单胞杆菌、节杆菌放线菌真菌：根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉、镰刀霉,第七章微生物的生态,（3）果胶质化学组成D-半乳糖醛酸以-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物；存在于植物细胞壁和细胞间质中。造纸、制麻废水中亦含有果胶物质,果胶的分解,第七章微生物的生态,分解果胶的微生物:好氧细菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌、无芽孢的软腐欧氏杆菌；厌氧细菌：蚀果胶梭菌和费辛尼亚浸麻梭菌；真菌：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、根霉和毛霉；放线菌。,第七章微生物的生态,（4）木质素化学组成苯丙烷单元通过醚键和碳碳键连接并难以被水解的复杂无定形高聚物。酶系目前尚未完全清楚，研究较多的有：漆酶、木素过氧化物酶、锰过氧化物酶等,第七章微生物的生态,木质素降解微生物：白腐菌，属于担子菌，如干朽菌、多孔菌、伞菌；以黄孢原毛平革菌研究较多，其特点是培养温度高（37），无性繁殖迅速，菌丝生长快且分泌木质素降解酶能力强，已成为研究白腐真菌的模式微生物。厚孢毛霉；假单孢菌的个别种,（5）脂类组成：由甘油和高级脂肪酸组成；酶系：脂肪酶,第七章微生物的生态,第七章微生物的生态,降解微生物好氧为主要种类细菌：假单孢菌、分枝杆菌、无色杆菌、芽孢杆菌和球菌；真菌：青霉、曲霉、枝孢霉、粉孢霉放线菌中的有些种。思考：植物多聚物的降解产物去向？其生产和生态意义如何？,第七章微生物的生态,三、氮素循环（一）定义自然界中不同氮化合物的在微生物作用下的转化过程。,第七章微生物的生态,（二）氮素循环途径：固氮作用氨化(脱氨)作用硝化作用硝酸盐还原与反硝化作用,第七章微生物的生态,1、固氮作用（1）定义：N2被还原为氨和其它氨化物的过程。（2）类型：非生物固氮:雷电、合成氨工业生物固氮:占全部固氮量的75%左右。,第七章微生物的生态,生物固氮作用微生物：原核微生物如固氮菌、根瘤菌与豆科植物的共生固氮、弗兰克氏放线菌与非豆科植物的共生固氮生物固氮作用反应式N2+6e+6H+nATPNH3+nADP+nPi,生物固氮(BiologicalNitrogenFixation)定义固氮微生物自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌分布于根际、叶面、动物肠道等处,好氧自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌厌氧自生固氮菌,根瘤豆科植物植物地衣满江红鱼腥藻,地衣,满江红鱼星藻,根瘤菌和根瘤的形成根瘤与根瘤菌的形态根瘤菌特点感染性-结瘤专一性-互接种族有效性-固氮根瘤的形成根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成,固氮作用生化机制生物固氮反应的6要素测定固氮酶活力的乙方法固氮的生化途径固氮酶的产氢反应,ATP的供应还原力及其传递载体固氮酶还原底物-N2镁离子严格的厌氧微环境,固二氮酶还原酶组份,固二氮酶组份,固氮作用生化机制生物固氮总反应N2+8H+1824ATP2NH3+H2+1824ADP+1824Pi,电子来源丙酮酸,氧障,第七章微生物的生态,2、氨化(脱氨)作用（1）定义：有机氮化物转化成氨(铵)的过程。（2）蛋白质的氨化氧化脱氨基作用；水解脱氨基作用；还原脱氨基作用；,第七章微生物的生态,（3）尿素和尿酸的氨化CO(NH2)2+2H2O(NH4)2CO3NH3+CO2+H2O（4）参与微生物细菌、放线菌、真菌。,3、硝化作用（1）定义好氧条件下，氨在硝化细菌作用下，被氧化成硝酸盐的过程。（2）硝化作用过程分两步完成第一步：氨被氧化成亚硝酸,第二步：亚硝酸被氧化成硝酸,（3）参与的微生物亚硝酸细菌硝酸细菌,第七章微生物的生态,4、硝酸盐还原与反硝化作用硝酸盐还原包括同化硝酸盐还原和异化硝酸盐还原。,第七章微生物的生态,同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里的氮化物被还原成为微生物的氮源。,第七章微生物的生态,异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentativenitratereduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratorynitratereduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。,第七章微生物的生态,呼吸性硝酸盐还原中硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或产生气态氮(反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐经一系列酶的作用，细胞色素传递电子，最后被还原成N2O和N2，大量的N2O、N2释放到大气中去。反硝化过程也是一个偶联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程产生2个ATP，反硝化细菌的生长缓慢。,第七章微生物的生态,具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失，降低氮肥效率，N2O的释放会破坏臭氧层。自然界中，反硝化作用损失的氮可由固氮过程增加的氮得到平衡。,第七章微生物的生态,硫循环硫的生物地球化学循环包括还原态无机硫化物的氧化，异化硫酸盐还原，同化硫酸盐还原，硫化氢的释放（脱硫作用）。微生物参与所有这些循环过程。,第七章微生物的生态,硫的氧化硫氧化是还原态的无机硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O22-和S4O62-等)被微生物氧化成硫酸的过程。,2S+3O2+2H2O2H2SO4+能量,4FeSO4+O2+2H2SO42Fe2(SO4)3+2H2O+能量,第七章微生物的生态,具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和