第六章(一)概要PPT课件

第六章(一)植物体内的调节系统(生长物质),03.05.2020,.,2,本章重点和难点：,一、植物激素的生物合成(生长素，乙烯)；二、植物激素的作用机理；三、植物生长调节剂与农业：四钙调系统与胞内信号传递。,植物生长物质(plantgrowthsubstance)：是调节植物生长发育的微量化学物质。可分两大类，即植物激素和植物生长调节剂,1、植物激素(planthormone)：在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著调节作用的微量有机物。特点：内生，可移动，微量产生显著作用，有5类；,2、植物生长调节剂(plantgrowthregulator)：一些具有植物激素活性的人工合成的物质。,生长素类赤霉素类细胞分裂素类脱落酸：乙烯：,促进生长发育的物质,抑制生长发育的物质,促进器官成熟的物质,第一节生长素(auxin)类,一、生长素的发现英国的CharlesDarwin(1880)首先利用金丝雀虉草的胚芽鞘进行向光性(Phototropism)实验，,胚芽鞘,1880年植物运动本领指出：向光弯曲是由于在单侧光照射下，产生某种影响，从上传到下，造成向光面与背光面生长快慢不同。,丹麦的Boysen-Jensen(1913)实验证明：“向光弯曲的影响”可以透过凝胶层。,匈牙利的A.Paal(1919)实验证明：胚芽鞘顶端的扩散性化合物具有促进生长的作用。,荷兰的F.W.Went(1928)进行燕麦胚芽鞘试验法,1小时后,促进生长的影响：鞘尖琼胶去顶胚芽鞘Went称之为,生长素,荷兰的F.Kogl等(1934)从玉米、麦芽等中分离、纯化出促长物质，经鉴定为3-吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)分子式为C10H9O2，结构式为：,HC4,C7H,HC5HC6,CC,3C2CH,CH2COOH,N1H,3-吲哚乙酸，IAA,植物体内的生长素以IAA最普遍，另外还有苯乙酸、4-氯-3-吲哚乙酸、吲哚丁酸等。,CH2COOH,NH,CH2COOH,CI,NH,CH2CH2CH2COOH,苯乙酸，PAA,4-氯-3-吲哚乙酸，4-CI-IAA,吲哚丁酸，IBA,AcomparisonofthecompoundsthatpossessauxinactivityrevealsthatatneutralpHtheyallhaveastrongnegativechargeonthecarBoxylgroupofthesidechainthatisseparatedfromaweakerpositivechargeontheringstructurebyadistanceofabout0.5nm.Thischargeseparationmaybeanessentialstructuralrequirementforauxinactivity.,二、生长素在植物体内的分布和运输,1分布：很广，大部分器官中都有，但多集中在生长旺盛的部位，如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等。含量甚微，10100ng/g鲜重,二、生长素在植物体内的分布和运输,2存在状态：自由生长素(freeauxin)：易于提取的生长素，有活性束缚生长素(conjugatedauxin)：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素，是生长素与其它化合物结合而形成的，无活性其生理作用：a.作为储藏形式(IAA+Glucose吲哚乙酰葡糖)b.作为运输形式(IAA+Inositol吲哚乙酰肌醇)c.解毒作用(IAA+Asp吲哚乙酰天冬氨酸)d.调节自由生长素的含量,ConcentrationsofIAAindifferentregionsoftheshootofawild-typetobaccoplant.Thebarsatthedifferentregionsindicatetheauxinconcentrationsfoundinleavesandstems.(AfterSitbonetal.1991.),3运输：有2种方式，即极性运输和无极性运输无极性运输：与其它同化产物一样，通过韧皮部运输，被动的，顺浓度梯度进行，速度约1-2.4cm/h。极性运输(polartransport)：是指生长素只能从植物体形态学上端向下端运输。仅限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞间短距离单方向的主动运输，需能；TIBA、NPA可抑制。生长素极性运输的机理：Goldsmith,1977化学渗透极性扩散假说(chemiosmoticpolardiffusiontheory),细胞壁,IAA,IAA,IAA,IAAH,IAA,H+,H+,H+,IAAH,IAAH,细胞膜,细胞质,上部,下部,H+,H+,生长素输出载体,透性酶,液泡,IAA,三、生长素的生物合成和降解,生物合成合成部位：叶原基、嫩叶和发育种子；成叶和根尖也可，微。合成前体：色氨酸（tryptophan,Trp）合成步骤：转氨、脱羧和两次氧化合成途径有4条：吲哚丙酮酸途径，在高等植物中占优势色胺途径，少数，大麦、燕麦、烟草中同时进行这2条途径吲哚乙醇途径，黄瓜幼苗吲哚乙腈途径，一些十字花科植物芸苔葡糖硫苷,吲哚乙酸的生物合成途径,NH,CH2-CH-COOH,NH2,NH,CH2-C-COOHO,NH,CH2-C-HO,NH,CH2COOH,NH,CH2CH2NH2,NH,CH2CH2OH,NH,CH2-C=NOSO3,S葡萄糖,NH,CH2CN,2H,O2,CO2,O2,NH3,CO2,O2,NH3,NH3,O2,吲哚乙腈,芸苔葡糖硫苷,生长素的降解酶促降解和光氧化1、酶促降解脱羧降解：IAA氧化酶，起氧化酶作用的过氧化物酶。不脱羧降解：IAA仍保留侧链的两个碳原子。2、光氧化核黄素催化，体外的IAA可被光氧化，产生吲哚醛和亚甲基羟吲哚。,四、生长素的作用机理,受体激素受体(hormonereceptor)：是指那些特异地识别激素并与之紧密结合，从而引起一系列生理生化反应的物质。,生长素作用，必先与受体结合，经系列过程，使胞壁介质酸化和蛋白质形成，最终表现为细胞长大。,Edgertonandcolleagues(1994)proposedasetofmolecularrequirementsforauxinactivitybasedonstudiesofthebindingofvariousauxinanalogstoaprotein,auxin-bindingprotein1(ABP1),whichmaybetheauxinreceptor.,生长素受体(auxinreceptor)：量少，移动慢多为位于质膜、内质网或液泡膜上的生长素结合蛋白。其功能，使膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛。,信号转导生长素刺激，必依赖信号转导系统有效传递并扩大，才能引发细胞内的生理生化反应和特定基因表达。实验证明，2，4-二氯苯氧乙酸可提高PLC的活性，产生较多IP3和DAG。生长素通过引发双信使系统进行信号传递，因此IP3、DAG、PKC和CaCaM是生长素信号转导系统的必要组成成分。,AmodelforauxindependentdegradationofAUX/IAAproteins.,AuxinpromotesdissociationofAUX/IAAproteinsandAuxinResponseFactor(ARF)transcriptionalregulators.DissociatedAUX/IAAproteinsarethentaggedwithubiquitinbytheSCFTIR1E3complex(composedofASK1,CUL1,TIR1,andRBX1)forsubsequentdegradationbythe26Sproteosome.CovalentmodificationofAUX/IAAproteinswithubiqutiniscatalyzedbytheSCFTIR1complexafterithasbeenactivatedbyattachmentofaRUB(ubiquitinrelatedprotein)tothecarboxylterminusoftheSCFTIR1cullin(CUL1)component.,TheAXR1-ECR1heterodimer,RCE1,andtheRBX1componentoftheSCFTIR1complexmediatethecovalentmodificationofCUL1withRUB.Anotherprotein,CSN,mediatesremovalofRUBfromSCFTIR1.AfterdegradationofubiquitinizedAUX/IAAproteinsbythe26Sproteosome,ubiqutinisrecycledtothecomplexviatheubiquitinactivatingenzymesE1andE2.,细胞壁酸化作用生长素与受体结合，信号转导，使质子泵活化，将H+泵到细胞壁。（原存H+-ATP酶、新合成H+-ATP酶）细胞壁酸化，其中的一些酶被激活，部分成分被水解，细胞可塑性增加，渗透吸水能力增强，体积增大。酸-生长学说(acid-growththeory)：指生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增加而导致细胞伸长的理论。,核酸和蛋白质的合成生长素促进RNA和蛋白质的合成，形成新的酶蛋白和新的细胞壁成分，补充到细胞壁和细胞质中。生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。生长素的生理效应：使胞壁酸化，增加可塑性，导致细胞伸长变大；促进RNA和蛋白质的合成，保证可持续生长。,五、生长素的生理作用,1、促进作用：雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，叶片扩大，茎伸长，座果，种子和果实生长2、抑制作用：抑制侧枝生长，块根形成，花朵脱落，叶片衰老,生长素对细胞的作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。,六、人工合成生长素类及其应用,吲哚丙酸，IPA,NH,CH2CH2COOH,CH2COOH,-萘乙酸（NAA）,O-CH2COOH,-萘氧乙酸（NOA）,CI,CI,2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）,O-CH2COOH,人工合成生长素的主要应用：1促进插枝生根2阻止器官脱落3促进结实生长4促进菠萝开花,第二节赤霉素类,赤霉素(gibberellin，GA)：黑泽英（1926）从水稻恶苗病研究中发现的。病苗徒长，是由病菌（赤霉菌）分泌的物质引起的。1938，薮田贞茨郎等分离出赤霉素结晶。1959，确定出赤霉素的化学结构。,一、赤霉素的结构,赤霉素的结构：是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构为赤霉素烷(gibberellance)，其有4个环。,O,CO,=CH2,H3C,H,COOH,HO,OH,GA3的结构,H,赤霉素种类：C19类：GA1、GA3、GA7、GA30GA32GA38，活性强；C20类：GA13、GA17、GA25、GA28、GA29，活性弱。InalmostallC19-GAs,thecarboxylicacidatcarbon19bondstocarbon10toformalactonebridge(内脂桥)Thereareothervariationsinthebasicstructure,especiallytheoxidationstateofcarbon20(inC20-GAs)andthenumberandpositionofhydroxylgroupsonthemolecule.Thelocationofthehydroxylgroupsandtheirstereochemistryfororbondsbehindorinfrontoftheformulaasviewedonapage,respectively)haveastrongbearingontheirbiologicalactivity.Forexample,hydroxylationintheconfigurationatcarbon2alwayseliminatesbiologicalactivity.,赤霉酸（GA3）：分子式为C19H22O6，相对分子质量为346。赤霉素存在状态：自由赤霉素：不以键与其他物质结合，易被提取；结合赤霉素：与其他物质结合，需酸水解或酶分解才可释放，无生理活性。,二、赤霉素的分布和运输,分布广泛，种子植物，蕨类植物，褐藻，绿藻，真菌，细菌中。多分布于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖、种子等。含量：11000ng/g鲜重，发育种子尤其高。器官或组织中赤霉素的种类、数量和状态因植物发育期而异。运输：无极性根尖合成的，沿导管向上运输；嫩叶产生的，沿筛管向下运输。速度因不同植物而有较大差异。,三、赤霉素的生物合成,合成部位高等植物有3处：发育果实，伸长着的茎端和根部在细胞中，微粒体、内质网、胞质可溶性部分生物合成过程：3乙酰COA甲瓦龙酸异戊烯焦磷酸（IPP）牻牛儿焦磷酸（GPP）法呢焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）G12-7-醛G12,四、赤霉素的作用机理,赤霉素的受体位于质膜外表面，通过特定信号传递途径到达细胞核，调节细胞延长和合成蛋白质。1、促进茎的延长GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质中，壁Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)活性，促进细胞延长。2、促进RNA和蛋白质的合成GA3能一定程度地控制转录，增加翻译水平，产生-淀粉酶,五、GA的生理作用和应用,1生理作用促进：雄花形成，单性结实，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长抑制：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成2应用a.促进麦芽糖化：啤酒生产b.促进营养生长：不育系包穗，花卉栽培c.防止脱落：阻止离层形成，提高座果率d.打破休眠：马铃薯块茎,ACompositemodelfortheinductionof-amylasesynthesisinbarleyaleuronelayersbygibberellin.Acalcium-independentpathwayinduces-amylasegenetranscription;acalcium-dependentpathwayisinvolvedin-amylasesecretion.CyclicGMPisapossiblecandidateforacalcium-independentsignalingintermediateinvolvedinGA-inducedgeneexpression.,GAcausesatransientriseincGMPlevelsinbarleyaleuronelayers(糊粉层)afteralagperiodofonly1hour(Pensenetal.1996).Aninhibitorofguanylylcyclase,theenzymethatsynthesizescGMPfromGTP,blocksGA-induced-amylaseproduction,andtheinhibitioncanbeovercomebymembrane-permeantanalogsofcGMP(Pensenetal.1996).ThesefindingssuggestthatcGMPisoneofthecomponentsofthesignaltransductionpathwayinvolvedintheGAresponse.,WebFigure20.8.ACompositemodelfortheinductionof-amylasesynthesisinbarleyaleuronelayersbygibberellin.Acalcium-independentpathwayinduces-amylasegenetranscription;acalcium-dependentpathwayisinvolvedin-amylasesecretion.,Inconclusion,GAsignaltransductionseemstoinvolvecalciumionsaswellascyclicGMP,butthedetailedsignalingpathwayshavenotbeenworkedout.-Amylasesecretionisregulatedbyacalcium-dependentpathway,whereas-amylasegeneexpressionisregulatedbyacalcium-independentpathway.Afewofthegenesandsomeofthebiochemicalcomponentshavenowbeenidentified.,GAshavecommercialapplicationsFruitproduction,BarleymaltingSugarcaneyield,DecreaseplantbreedingtimesHorticultureandagriculture(reducestemgrowth),GAsstimulateseedgermination,SelectedeffectsofGAs:StemElongation,VarioussuggestionshavebeenmaderegardingthemechanismofGA-stimulatedstemelongation,andallhavesomeexperimentalsupport(Metraux1987),butasyetnoneprovideaclear-cutanswer.,第三节细胞分裂素类,细胞分裂素(cytokinin，CTK)1955年，F.Skoog等对烟草髓部组织培养时发现的。在培养基中，加久置的鲱鱼精子DNA，细胞分裂加快，若加新鲜的则无效。鲜DNA与培养基共高压灭菌后，又可以，并从中分离出6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素(Kinetin,KN)。分子式：C10H9N5O。目前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，均称为细胞分裂素(cytokinin，CTK)。,一、细胞分裂素的种类和化学结构,是腺嘌呤的衍生物，当第6为的氨基、第2位的碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代后，形成各种不同的CTK。,N,N,N,NH,N,1,2,3,4,5,6,7,8,9,H,R1,R2,H,H,R3,细胞分裂素的通式,天然的细胞分裂素,游离的细胞分裂素：tRNA中的细胞分裂素：,N,N,N,NH,N,CH2,CH3,H,C,H,CH2OH,C,玉米素，Z,N,N,N,NH,N,CH2,CH3,H,C,CH2OH,C,HOCH2,O,HO,OH,玉米素核苷9RZ,玉米素，玉米素核苷，二氢玉米素,异戊烯基腺苷，玉米素核苷等,人工合成的细胞分裂素,常用的有：KN、6-BA、PBA、二苯脲,N,N,N,NH,N,CH2,H,O,6-呋喃氨基嘌呤即激动素，KN,N,N,N,NH,N,CH2,H,6-苄基腺嘌呤6-BA,NHHN,OC,二苯脲,无腺嘌呤结构，但有CTK活性，还可刺激CTK的生物合成。,存在状态,自由细胞分裂素：有生理活性玉米素，二氢玉米素，异戊烯基腺苷结合细胞分裂素：是细胞分裂素与其他有机物形成的结合体，如玉米素葡糖苷7GZ，木糖玉米素（OX）Z，丙氨酸玉米素9AlaZ。,二、细胞分裂素的分布和运输,1分布：细菌、真菌、藻类、高等植物，主要在细胞分裂组织，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、发育的果实等。含量：11000ng/g干重，多为玉米素或玉米素核苷。2运输：主要是由根部合成经木质部到其他部位，少数在叶片合成的CTK经韧皮部运输到其他部位。,三、细胞分裂素的生物合成和代谢,1合成部位根尖，茎端，萌发种子、发育果实、种子；在细胞的微粒体中进行。2途径：a.tRNA分解（次要的）b.从头合成3降解：通过细胞分裂素氧化酶催化，使侧链裂解，释放出A，失活。,CTK的生物合成途径,异戊烯基焦磷酸（iPP）,腺苷-5-一磷酸（5-AMP）,PPi,异戊烯基腺苷-5-一磷酸盐9R-5PiP,异戊烯基腺苷9RiP,异戊烯基腺嘌呤iP,玉米素核苷-5-一磷酸盐9R-5PZ,玉米素核苷9RZ,玉米素Z,甲瓦龙酸,Pi,核糖(R),核糖(R),Pi,四、细胞分裂素的作用机理,CTK的结合位点（受体）有多种不同的报道，需进一步探讨1981，Erion和Fox以小麦胚的核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性和高亲合力的CTK结合蛋白，有4个亚基。CTK可能与RNA的翻译作用有关。1987，黄海等发现小麦叶片的叶绿体中也存在CTK受体。有人认为CTK结合蛋白参与叶绿体能量转换的调节。,CTK对转录和翻译的控制,1促进转录KN可与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成;在大麦叶转录系统中加入6-BA，RNA聚合酶活性增加。2对翻译有调节作用多种CTK是tRNA的组分，并位于反密码子3端邻近位置；当异戊烯基侧链存在于反密码子邻近部位的A上时，识别密码子tRNA才有作用，合成蛋白质。反之，则不能。核酸酶，水解侧链；异戊烯基AiP可抑制其活性，保护tRNA。,五、细胞分裂素的生理作用和应用,1促进作用：细胞分裂，地上部分分化，侧芽分化，叶片扩大，气孔开张，伤口愈合，种子发芽，果实生长等。促进细胞分裂和扩大：组织培养时，CTK促进细胞分裂，组织增大，产生愈伤。IAA促进核的有丝分裂，CTK调控胞质分裂。诱导芽分化：在芽分化中起重要作用。若KN/IAA较低，则诱导根若KN/IAA中等，则只生长不分化若KN/IAA较高，则诱导芽,延缓叶片衰老：CySH酶蛋白启动子+ipt基因烟草叶片衰老延迟2抑制作用：不定根形成，侧根形成，延缓叶片衰老3农业生产中的应用延长蔬菜的贮藏时间防止果树生理落果用于组织培养,NecessaryforshootgrowthRegulationofcelldivision,Regulationofcelldivision,NecessaryforshootgrowthRegulationofcelldivisionPromotecellexpansioninleavesrootgrowthInducerofplantdefensesInducerofspecificgen