第3章种群生态学详解.ppt

,董传斌生态学3.1种群的概念14资环3月22日下午第7节,3种群生态学,3.1种群的概念3.2种群的动态3.3种群调节,3.1种群的概念,3.1.1基本概念,种群(population)是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。,一、特征：,1，空间特征,2，数量特征,3，遗传特征,理解：,（1）不等于个体的简单相加：有机体之间相互作用，在整体上呈现有组织有结构的特性。（2）个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄不同）；同一生长阶段，个体贡献不同。（3）个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率。,3.1.2种群统计的基本参数,Populationdensity,Natality,Mortality,Immigration,Emigration,1、数量统计种群大小（size):一个种个体数目的多少。种群密度(density):单位面积或容积内个体数目。,一、种群的密度和分布,（1）绝对密度：,A定义：指单位面积或空间的实有个体数。B方法：(A)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。(B)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。,(C)标志重捕法,对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。M:N=m:nN=M*n/mM为标志数N-样地个体总数n为再捕个数m-为再捕中标记数。,假设：1.研究期间內,标记永久性,且再捕获时可正确记录。2.加标记处理后,再被捕的概率不变。3.加标记处理后,死亡率和迁移率,不受影响。4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机,不会影响其被捕获率）。5.取样时间相对与调查期间是短的。,标志重捕法,（2）相对密度,定义：表示数量高低的相对指标。直接指标：每置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%；间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量。,单体生物（unitaryorganism):个体很清楚，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。构件生物(modularorganism)：由一个合子发育成一套构件组成的个体。如一个稻丛有许多分蘖。,二、种群出生率与死亡率,1、出生率：任何生物产生新个体的能力。绝对出生率Ba=N/t相对出生率Bs=N/NtN为种群个数，N为种群产生的新个体，t为单位时间最大出生率（maximumnatality）：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率(realizednatality)：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。,2、死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。绝对死亡率Da=N/t相对死亡率Ds=N/NtN为种群个数，N为死亡的生物个体数，t为特定时间最低死亡率（minimummortality）：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiologicallongevity）后才死亡。实际死亡率（生态死亡率ecologicalmortality）：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。,三、迁入和迁出迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。,3.1.3种群统计学,1.年龄结构（agestructure）及类型：（1）年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。,一、种群结构与性比,(2)年龄金字塔（agepyramid）：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。它表示种群的年龄结构分布（populationagedistribution）。一般用一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上分为三种类型：,（3）年龄结构的三种类型,增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老的个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。,当一个国家或地区60岁以上人口所占比例达到或超过总人口数的10%,或者65岁以上人口达到或超过总人口数的7%时,其人口即称为“老年型”,2005年统计，中国60岁以上人口是1.44亿，占全国人口的11%。因此，中国已经进入了老龄化社会。,2.性比,性比是反映种群中雄性个体（）和雌性个体（）比例的参数。受精卵的与比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，与的比例变化，至个体开始性成熟为止，与的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。对种群出生率有很大影响：如一雄一雌（）：1000只鸟/=6：4，对为400，而不是500。一雄多雌（）：如鹿群中，比多几倍，不影响出生率。一雌多雄（）：比少几倍，影响出生率。,二、种群的空间格局,1、种群空间格局（spatialpattern）定义：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型（internaldistributionpattern）。2、三种类型均匀型（uniform）随机型（random）成群型（clumped）,随机分布(random):每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。如雨滴下落地面：假如地面平坦又均一，那么当雨滴落地面但尚未接触地面时，雨滴的分布是随机的又如当一批植物（种子繁殖）首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。,均匀分布(uniform)：,种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林。引起均匀分布主要原因：是由于种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争水分；优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布；地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布。,成群分布(clumped),成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。成群分布形成的原因是：微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；动物和人为活动的影响。动物成群分布的原因：局部生境差异；气候节律性变化；动物的社会行为。,检验方法,方差/平均数比率（S2/m）：m=(fx)/n(fx)2(fx)2/nx样方中某种个体数f含x个体样方的出现频率n样本总数s2/m=0均匀分布s2/m=1随机分布s2/m1成群分布,3.2种群的动态,3.2.1生命表的编制：1、综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；2、预测某一年龄组的个体能活多少年；3、还可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察种群的动态特征,是描述种群死亡过程的具有固定格式的表。,生命表,种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。,一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：,生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：x=按年龄的分段age；nx=在x期开始时的存活数目；lx=在x期开始时的存活率；lx=nx/n0Lx是从x到x+1期的平均存活数。Lx=(lx+lx+1)/2Tx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体总年数。(TxisthesumfromLxtoL)Tx=Lxdx=从x到x+1的死亡数目(dx=nxnx+1)；qx:从x到x+1的死亡率mortalityrate(qx=dx/nx)ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年。(lifeexpectancy)ex=Tx/nx,表3-1藤壶的生命表,*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。,Lx是从x到x+1期的平均存活数。Lx=(lx+lx+1)/2Tx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体总年数。,从生命表得到：,存活曲线（survivorshipCurve）：a以存活数的对数(lgnx)对年龄（x）作图可得到存活曲线。从而能够比较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。,I型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。II型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近此型。III型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类,SURVIVORSHIPCURVES,b死亡率曲线：以qx栏对x栏作图。c生命期望：ex表示该年龄期开始时的平均能存活的年限。,(a)Dallsheep（多尔绵羊）(b)femalethar（羚羊）,Fig.4.15Birdsurvivorshipcurves,(a)SurvivorshipscurvesforthreespeciesofTurdus.,(b)Lapwing（灰头麦鸡),3.2.2动态生命表和静态生命表动态生命表（dynamiclifetable）就是根据同年出生的所有个体进行存活数动态资料编制而呈的生命表（同龄群生命表、水平生命表），这样的一组个体称做同生群（cohort)。静态生命表:是根据某一特定时间，对种群作现实年龄的调查而编制的生命表。,3.2.3综合生命表,mx：描述了各年龄的出生率,净生殖率（netreproductiverate）,R0=lxmx（存活率与出生率乘积累加）Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。如猕猴生命表的Ro=3.096，表示猕猴经过一个世代后，平均增长到原来的3.096倍。,3.2.4内禀增长率（rm)和种群增长率（r）,一、内禀增长率（rm)内禀增长率（innaterateofincrease)指当环境（空间、食物和其他有机体）是无限制的，在该理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的恒定的、最大增长率（rm）。也称为生物潜能（bioticpotential)或生殖潜能（reproductivepotential),二、种群增长率(r)(growthrate),种群增长率:lRo/Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。如猕猴生命表的Ro=3.096，表示猕猴经过一个世代后，平均增长到原来的3.096倍。为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。从上式来看，r值的大小，随R0增大而增大，随T值增大而变小。控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到。,3.2.5种群的增长模型,（一）与密度无关的种群增长模型（非密度制约性种群增长）（density-independencegrowth)：种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。而其增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局。,1.种群离散增长模型：,世代不重叠：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠(discreteintervals)，种群增长是不连续的。假定一个繁殖季节t0开始，N0雌体和同等的雄体；若无迁入、迁出，N0=10,N1=200，即一年增长20倍。若种群在无限环境中年复一年以这个速率增长：N0=10;N1=N0.Nt+1=NtorNt=N0t=Nt+1/NtN为种群大小T为时间为种群的周限增长率(世代净繁殖率）,=1:种群稳定1:种群上升.00种群上升r=0种群稳定r0种群下降,种群连续增长模型,例:,根据模型求人口增长。1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。Nt=N0ertlnNt=lnN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=,表示我国人口增长率为19.5，即平均每1000人每年增加19.5人。=er=e0.0195=1.0196即每年人口是前一年的1.0196倍,（二）与密度有关的种群增长模型（density-dependentgrowth)：,两点假设1、有一个环境容纳量（carryingcapacity）（通常以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即dNdt=0；环境容纳量carryingcapacity（K）：某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量或最大密度，称为该系统或环境对该种群的容纳量，也即环境容量，常用K表示。,两点假设,2、增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1K的抑制影响。例：例如K=100，每增加一个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1K的“空间”，N个体利用了NK的“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-NK）。,逻辑斯谛方程(logisticequation),种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。“S”型曲线有两个特点：曲线渐近于K值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。在前述指数增长方程（dNdt=rN）上增加一个密度制约因子（1-NK）t时间种群增长率=内禀增长率种群大小密度制约因子逻辑斯谛方程（logisticequation，或译成阻滞方程）。,资源有限条件下种群的增长logistic方程,Exponentialgrowth,Logisticgrowth,TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.,SGROWTHCURVE,逻辑斯谛曲线常划分为五个时期：,开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢；加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K2）时，密度增长最快；减速期，个体数超过K2以后，密度增长逐渐变慢；饱和期，种群个体数达到K值而饱和。,r和K生物学意义,r表示物种的潜在增殖能力，K是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度；应注意K同其他生态学特征一样，也是随环境（资源量）的改变而改变的。,逻辑斯谛增长模型的意义,它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔业、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量（maximunsustainedyield）的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；K为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。,自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：增长季节消长不规则波动周期性波动种群爆发种群平衡种群的衰落与灭亡生态入侵,3.2.6自然种群的数量变动,（1）增长,种群的增长有J型和S型两种，J型增长可以看作是一种不完全的S型增长，并且环境的限制作用往往是突然的。澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图（图3-5）在环境条件好时，呈J型增长；在环境条件不好时，呈S型增长。,图3-5蓟马种群数量变化（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）,（2）季节消长,北京地梅八年间的种群数量变动见图3-6。年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化。硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季形成高峰。掌握季节消长规律，可以控制生物的数量。,图3-6北京地梅8年间的种群变动年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。,（3）不规则波动,对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而属于不规则波动，见图3-7。进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异。研究的结果，基本控制了飞蝗危害。,图3-71913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线,(马世骏、丁岩钦，1965）,（4）周期性波动,旅鼠、北极狐有3-4年的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的周期，查明是受鼠类周期的影响。,每隔若干年的密度高峰与低谷的周期性波动，其规律可达有效预测程度（旅鼠）。,北美洲兔和猞猁的种群数量的周期性波动,（5）种群爆发,不规则波动和周期性波动的种群都有爆发的可能；旅鼠蝗虫赤潮1赤潮2,随着水体污染和富营养化程度的加深，近几年我国海域经常发生赤潮。赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。其危害主要有：藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适。,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。,赤潮,随着水体污染和富营养化程度的加深，近几年我国海域经常发生赤潮。赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。其危害主要有：藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适。,（6）种群平衡,种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；种群平衡学者认为：各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重新返回的倾向；种群的波动也是一种稳定性的表现。,（7）种群的衰落和灭亡,种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：人类过度捕猎；人类对其栖息地的