植物生理学 第七章植物生长物质

第七章植物生长物质plantgrowthsubstances,植物生长物质（plantgrowthsubstance）：一些能够调节和控制植物生长发育的物质。,20世纪30年代至今，在高等植物体内陆续发现多种具有植物激素作用的物质，但国际公认的为5大类：,生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯脱落酸,第一节生长素类生长素（auxin）是发现最早，研究最多的一类植物激素。一、生长素的发现和结构Darwin父子的植物向光性试验1880年，CharlesDarwin（英国，达尔文）父子以金丝雀虉草胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。,1,论文发表于1880年，题目：“植物的运动本领”。,当胚芽鞘暴露于单侧光时，某种影响由上部传到下部，引起后者发生向光弯曲。只有顶端能接受单侧光的刺激，而引起胚芽鞘的向光运动。,要点：,1913年，Boysen-Jensen（丹麦，波耶森）,证明达尔文父子所说的“影响”不可透过云母片，但可透过明胶片。,1918年，Paal（匈牙利，拜耳）,证明达尔文父子所说的“影响”可以传递，并具有促进生长的作用。,1928年，FWWent（荷兰，温特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。,结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一种促进细胞生长的物质。Went将其命名为“生长素”。,4.,1934年，KKgl（荷兰，郭葛）等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长素，经鉴定为：吲哚乙酸（indoleaceticacid，IAA）,3.,二、生长素在植物体内分布和运输,1.生长素的分布,生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）。在趋向衰老的组织和器官中甚少。生长素在植物体中的含量很低，植物组织中游离IAA的含量一般为10100ng/gFW。,1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。,2.生长素在植物中的运输方式,IAA的化学渗透极性扩散假说：在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-；当IAA-进入细胞壁空间时，立即被质子化为IAAH；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质子泵将H+泵出细胞，细胞质pH接近中性，IAAH解离，又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。,三、生长素的存在形式,生长素的存在形式,束缚型,游离型：游离型生长素不与任何物质结合，活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式。,束缚型生长素是指与其它有机物质结合成复合物的生长素，没有活性。在植物体内的作用：1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）调节游离IAA的含量。,四、生长素的生物合成与降解植物的茎尖是合成生长素的中心。植物体内合成生长素（IAA）的原料是：色氨酸,1.IAA生物合成,色氨酸,1/2O2,NH3,吲哚丙酮酸,CO2,吲哚乙醛,H2O,2H,吲哚乙酸,色胺,CO2,1/2O2,NH3,吲哚乙腈,H2O,NH3,图77吲哚乙酸合成途径,吲哚乙酰胺,（细菌途径）,NH3,H2O,吲哚乙酸合成途径,2.生长素的降解,吲哚乙酸氧化酶(IAAoxidase)是一含铁的血红素蛋白，需要Mn2+和单元酚作辅基，一般酚类物质能抑制植物的生长。2）光氧化强光下IAA被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最强。,五、生长素的作用机理,生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大，通过两种方式实现：,1970年Rayle和Cleland（雷利和克莱蓝）提出酸生长学说。要点：生长素促进质子泵活化，将质子（H+）泵到细胞壁使之酸化，壁物质瓦解，细胞壁可塑性增加而导致细胞伸长。,1.生长素作用的酸生长学说,纤维素微纤丝,木葡聚糖,氢键,其它细胞壁多糖,共价键,钝化,活化,H+,IAA,ATP,ADP,细胞质,细胞膜,细胞壁,酸生长学说(Acid-growththeory),Rayle和Cleland(1970),受体,质子泵,2.生长素作用的基因活化学说（geneactivationtheory）,DNA,mRNA,蛋白质,生长素,图712生长素释放合成mRNA的DNA模板,3.生长素作用的受体学说（acceptortheory）激素受体：指能特异地识别激素，并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。不同激素各有其不同受体。,生长素受体有两种：第一种：位于膜（质膜、内质网膜等）上的生长素结合蛋白，主要起活化质子泵的作用，将膜内的H+泵到膜外。第二种：位于细胞质或细胞核中的可溶性生长素结合蛋白，主要活化基因促进原生质物质的合成（例如mRNA，蛋白质等）。,六、生长素的生理效应1.促进伸长生长IAA对植物伸长生长的效应随IAA浓度、物种、器官种类而异。,低浓度IAA促进生长较高浓度IAA抑制生长高浓度IAA杀死植物,不同浓度对植物生长的影响,0,10-1110-910-710-510-310-1,促进,抑制,根,芽,茎,生长素浓度（mol/L）,植物不同器官对生长素的敏感性,2.促进器官与组织的分化IAA促进细胞核的分裂；IAA对器官建成的作用主要表现在促进根原基的形成方面。,3.促进座果及形成无籽果实用生长素溶液喷洒可控制落果；浸花或喷花可形成无籽果实。,4.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花用生长素处理，可使菠萝在一年的任何月份开花；生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。,A、完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制B、去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）C、对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长,生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长,5引起顶端优势,第二节赤霉素类一、赤霉素的发现与化学结构,1926年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质。但没有命名，更没有确定其化学结构。,（一）发现,1938年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素。但没有分析和证明其化学结构。1959年，确定化学结构。,赤霉烷，4个环组成，含有1920个的双萜类化合物。,赤霉烷,（二）结构,目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有100多（125）种。其中19C的种类多于20C，生理活性也高于20C。赤霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。,二、赤霉素分布和运输,在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在生殖器官和生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官GA含量极少，活性也低。植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。,分布,运输,GA的运输没有极性。根系合成GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成GA可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输。,三、GA的存在形式与合成,植物合成GA的部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子。,GA的生物合成途径,四、赤霉素的作用机理1.赤霉素调节生长素的水平有三种看法：1）GA促进IAA的生物合成；2）GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性；3）GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA。,剥离糊粉层细胞仔细研究表明，GA不但诱导-淀粉酶产生，也诱导其他水解酶的产生。例如：蛋白酶、核酸酶等。,2.GA诱导酶的生物合成GA诱导-淀粉酶的合成,GA诱导大麦糊粉层细胞-淀粉酶等水解酶产生,水解酶,糊粉层,胚,盾片,芽鞘,胚根,赤霉素,3.调节细胞壁中钙的水平赤霉素能使细胞壁中的钙离子进入胞质溶胶，导致细胞壁的钙水平下降。,CaCl2和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响,五、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长在GA的作用下，茎的伸长生长速度加快，但节间数目不变。,GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用,2.促进抽薹和开花赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花。,GA处理对需冷胡萝卜变种的作用,3.麦芽糖化啤酒生产中，用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细胞中酶的合成，不需要发芽过程。可节约粮食10%，缩短生产周期12天，啤酒的质量不受影响。4.促进果实生长及诱导无籽果实5.打破休眠，促进发芽促进包括营养繁殖器官（块茎、块根、鳞茎等）和种子的发芽。6.性别控制GA可促进瓜类植物开雄花，多用于遗传育种方面。,第三节细胞分裂素,一、细胞分裂素类的发现与化学本质,发现,1948年美国威斯康辛大学的F.S.Skoog（斯库格）和中国的崔澂（中科院植物研究所）等，在烟草髓细胞培养时发现：腺嘌呤的衍生物对细胞分裂和芽的分化有促进作用。,1955年F.S.Skoog等人发现，DNA的降解物能促进细胞分裂；培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，细胞分裂加快；加入新鲜的DNA，则不能促进细胞分裂。将DNA进行高压灭菌处理使其降解，提取分离纯化后发现，促进细胞分裂的物质是：6-呋喃甲基氨基嘌呤，后命名为激动素（kinetin，KT）。,激动素结构（6-呋喃甲基氨基嘌呤）,呋喃,甲基,结构,细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的细胞分裂素分子中一般均有腺嘌呤和异戊烯侧链。,1,玉米素Z,二氢玉米素diHZ,二、CTK的分布与代谢,CTK广泛存在于高等植物中，其含量为11000ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。,分布,代谢,1.CTK的生物合成一般认为CTK合成部位在根尖。果实和种子中的CTK的来源存在争议。CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非极性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。,细胞分裂素的生物合成,2.CTK的氧化分解植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决于细胞分裂素氧化酶。该酶以分子氧为氧化剂。3.CTK存在形式,三、CTK的生理效应1.促进细胞分裂与扩大CTK的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分裂包括细胞核的分裂与胞质的分裂。CTK主要调节细胞质的分裂。CTK还能诱导细胞体积加大。,2.诱导器官分化CTK能诱导愈伤组织分化出芽，促进维管束发育。,3.解除顶端优势，促进侧芽生长4.延缓叶片衰老CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成；吸引营养物质向CTK所在的部位运输。5.促进气孔开放6.促进某些色素的生物合成7.促进果树花芽分化8.刺激块茎形成,四、CTK的作用机理1.CTK对蛋白质生物合成的调节例如：CTK可以促进-淀粉酶、PEPC、PuBPC等酶蛋白的合成。CTK的受体可能是位于细胞膜上的二聚体蛋白。,2.CTK具有保护tRAN的作用CTK阻止核酸酶对tRAN上iP侧链的水解作用。,1963年，美国F.T.Addicot等人发现,1963年，英国P.F.Wareing等人发现,脱落素,休眠素,第四节脱落酸一、脱落酸的发现与化学本质,发现,ABA是以三个异戊二烯为基本结构单位构成的倍半萜类，含有15个C原子。,结构,二、ABA的分布与代谢1.脱落酸的分布各种组织、器官分布均有;分布特点：A.衰老的叶片及果实中含量最高；B.休眠的器官的含量高于正在生长的器官；C.遇逆境时，植物体内的ABA含量迅速升高。在正常条件下组织中ABA含量很低，一般为104000ng/gFW。,2.脱落酸的代谢,植物合成ABA的场所是根系和叶片。根合成ABA的部位是根冠，叶片合成ABA的部位是叶绿体。合成的前体物质：甲瓦龙酸,生物合成,合成途径主要有两条：A.类萜途径直接MVAIPPFPPABA甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：MVAIPP（异戊烯基焦磷酸）细胞分裂素胡萝卜素脱落酸赤霉酸B.类胡萝卜素途径间接，主要途径类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质醛ABA,脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条途径：A.氧化降解途径ABA8羟基ABA红花菜豆酸二氢红花菜豆酸B.结合失活途径ABA+糖或氨基酸结合态ABA（无活性ABA的贮藏形式）,代谢,二、脱落酸的生理效应1.促进休眠ABA能促进芽和种子的休眠、抑制其萌发。长日照赤霉素生长甲瓦龙酸法呢基焦磷酸短日照脱落酸休眠2.抑制生长ABA可抑制整株植物或离体器官的生长。3.促进器官脱落ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质。,4.加速衰老ABA抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解，加速器官的衰老进程。5.引起气孔关闭（ABA是一种抗蒸腾剂）效应远远强于黑暗与CO2等环境因素的影响。成为ABA的生物试法。,6.影响开花7.提高抗逆性一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素（stresshormone）。8.促进块茎形成,四、脱落酸的作用机理ABA能在不同水平上（转录、翻译等）调控基因的表达，促进或抑制核酸和蛋白质的合成。ABA抑制大麦胚乳中-淀粉酶的合成，但可促进多种与衰老和抗逆性有关蛋白的合成。,第五节乙烯（ethylene，ETH）一、乙烯的发现1901年，俄国Neljubow报道，照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反应”，初步认为乙烯是一种植物生长物质。20世纪30年代发现，乙烯对果实、蔬菜和花卉的成熟及衰老具有强烈地促进作用，并将其称为“成熟激素”。1965年被确定为植物激素。,二、乙烯的生物合成1.乙烯合成的部位乙烯广泛地存在于植物的各种器官和组织中，含量通常在0.0110nl/gh。以正在成熟的果实中含量最高。2.乙烯的生物合成原料：蛋氨酸20世纪70年代美国加州大学的亚当斯（D.O.Adams）和杨祥发（S.F.Yang）发现了：乙烯合成的蛋氨酸循环。,蛋氨酸,乙烯生物合成的蛋氨酸循环及调节,发现人是亚当斯（D.O.Adams）和杨祥发（S.F.Yang）；原料为蛋氨酸（Met），乙烯来自第3、4碳；直接转变为乙烯的物质是ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）；利用ATP意义：A.携带甲硫基，使其循环利用；B.为下一个蛋氨酸提供碳源；Eth的碳最终来自ATP的核糖。,蛋氨酸循环总结,ACC合成酶果实成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高该酶的活力。乙烯的“自我催化”和“自我抑制”是该酶重要特征。该酶的反义基因导入后所转录的RNA或直接导入反义RNA，可阻止酶的翻译，抑制乙烯的合成，从而抑制器官的成熟和衰老。,乙烯合成的调节,ACC氧化酶（乙烯形成酶）在有氧条件下将ACC氧化为乙烯。有明显的“自我催化”和“自我抑制”的特征。ACC丙二酰基转移酶催化ACC形成N-丙二酰-ACC，使ACC用于合成乙烯的量减少。该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的生物合成。,1.乙烯的运输植物体内气态乙烯通过细胞间隙扩散到其他部位，但距离短。乙烯的长距离运输是以ACC水溶液的形式，通过木质部进行。2.乙烯的钝化分解为CO2等气体代谢物；形成束缚态，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖复合体等。,乙烯的运输与钝化,三、乙烯的生理作用1.三重反应与偏上性反应乙烯对茎伸长的抑制作用，促进茎的加粗和横向生长，称为乙烯的“三重反应”,不同浓度乙烯对黄化幼苗I在黑暗中生长的影响（处理时间48h）,乙烯使番茄植株出现叶柄下弯，叶片下垂的现象叫叶柄的偏上生长。,A、西红柿叶片的偏上生长。B、可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。,A,B,2.促进果实成熟乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达到可食程度。3.促进脱落与衰老4.促进某些植物的次生物质排泌5.促进某些植物的开花与雌花分化,四、乙烯的作用机理1.乙烯对酶活力的调节,乙烯促进特定mRNA转录，合成的蛋白主要是纤维素酶和果胶酶（即多聚半乳糖醛酸酶）。分解细胞壁离层脱落,2.乙烯对IAA的作用抑制IAA的极性运输；抑制IAA的生物合成；促进IAA的分解（促进IAA氧化酶的活力）。,第六节植物激素间的关系一、生长素与赤霉素1.GA能够使IAA处于较高的水平2.两者比值控制形成层对木质部和韧皮部的分化二、生长素与细胞分裂素1.CTK能够加强IAA的极性运输2.CTK促进侧芽生长，而IAA保持顶端优势3.两者比值控制愈伤组织对根和芽的分化,三、乙烯和生长素1.IAA诱导乙烯的生成2.乙烯对生长素的影响：a、抑制生长素的生物合成b、抑制生长素的极性运输c、促进生长素氧化酶活性四、赤霉素与脱落酸1.在萌发与休眠关系中的相反作用2.CTK可使GA从自由型转变为束缚型3.CTK/GA的比值影响雌雄异株的性别分化,第七节植物体内其他生长物质一、油菜素甾体类（BR）1.发现与化学本质1979年Grore从油菜花粉中分离出一种油菜素甾体类物质，并鉴定为甾醇内酯化合物，定名为油菜素内酯。分子式为：C28H48O6,2.生理效应1）促进细胞伸长和分裂BR刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁。所以BR同样遵循“酸生长”学说，促使细胞伸长。2）促进光合作用3）延缓器官衰老,二、多胺（PA）1.多胺的发现20世纪60年代，美国耶鲁大学Galston实验小组进行了系统的研究，发现PA具有刺激植物生长和防止衰老等作用。2.多胺的种类和分布多胺是一类低分子量脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有5种，胺基数目越多，生物活性越强。一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。,表74高等植物中游离的多胺,3.多胺的代谢1）多胺的生物合成亚精胺和精胺的合成与SAM有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争SAM。2）多胺的氧化4.多胺的生理效应1）促进生长2）延缓衰老3）提高作物抗性4）刺激不定根的形成5）调节植物的开花过程,5.多胺的作用机理1）促进核酸与蛋白质的生物合成PA可稳定核酸和核糖体，并促进核酸的生物合成2）充当植物激素作用的媒介外施IAA，GA，CTK等植物激素可促进多胺生物合成；外施ABA抑制PA的合成,三、茉莉酸类茉莉酸类（jasmonates，JAs）是广泛存在于植物体内的一类化合物，现已发现了30多种。包括茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（MJ）JA和MJ普遍存在于高等植物中。1.分子结构和生物合成,分子结构,JA或MJ的异构体都具有生物活性，其中以（+）JA的活性最高。,JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点。亚麻酸经脂氧合酶（lipoxygenase）催化加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶（hydroperoxidecyclase）的作用转变为8碳的环脂肪酸（cyclicfattyacid），最后经还原及多次-氧化而形成JA。,生物合成,2.茉莉酸类的的生理作用促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成，提高植物的抗逆性。抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。,四、水杨酸（salicylicacid，SA）1.水杨酸的发现1763年英国的斯通（E.Stone）首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。1898年推出乙酰水杨酸（acetylsalicylicacid），在生物体内可很快转化为水杨酸（salicylicacid，SA）。,2.水杨酸的生物合成化学名称是邻羟基苯甲酸，属于简单的酚类化合物。在植物体内有两种存在形式：游离型和结合型。一般认为，SA的生物合成是走莽草酸途径：即由莽草酸（shikimicacid）经苯丙氨酸（phenylalanine）形成的反式肉桂酸可经邻香豆酸（ocoumaricacid）或苯甲酸转化成SA。,3.水杨酸的生理作用1）延缓花瓣衰老2）诱导抗氰呼吸天南星科海芋属（Arum）开花时温度上升，比环境温度高很多，其原因是佛焰花序开花前，雄花基部产生SA，诱导抗氰的非磷酸化途径活跃，导致剧烈放热。3）提高植物抗病力,五、系统素是一种由18个氨基酸组成的肽类，是植物感受创伤的信号分子，在植物防卫反应中起十分重要的位置。,第八节植物生长调节剂一、植物生长促进剂1.生长素类（1）种类与IAA结构相似的吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。萘的衍生物：如-萘乙酸（NAA）。卤代苯的衍生物：如2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D），2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）、4-碘苯氧乙酸,（2）结构特点（3）生长素类物质的应用使用中注意事项：植物种类植物部位生理状态生育期药剂种类处理浓度使用方法生长素类物质的生产用途促进插条促进菠萝开花防止器官脱落疏花疏果促进结实性别控制抑制萌芽除草剂,2.赤霉素类应用最多的是GA3。3.细胞分裂素类常用的人工合成的CTK类物质主要有三种：激动素（KT）、6苄基腺嘌呤（6BA）、6苯基腺嘌呤。,二、生长延缓剂抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂（growthretardant）。亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。,种类,生长延缓剂全部是人工合成的，如矮壮素（氯化氯胆碱，CCC）、缩节安（助壮素、Pix）、多效唑（氯丁唑、PP333）、比久（B9）、优康唑（S-3307）、粉锈宁等。,1）延缓细胞的分裂和扩大2）促进茎部短粗3）影响根系生长4）促进叶片加厚5）促进叶片深绿6）改变花的发育7）提高抗性,生长延缓剂的生理作用：,三、生长抑制剂抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂。生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。,1）马来酰肼（MH）马来酰肼（在我国又称青鲜素），是