发育与分子遗传学

发育与分子遗传学,果蝇和花发育的分子机制,从分子水平来探讨发育和分化的实质其中心是：（1）细胞分化是由什么触发；（2）一个个体各种细胞所含的基因组都是相同的，为什么会分化为不同类型的细胞；（3）分化是否可逆？这些汇集到一点就是基因表达的调控和分化、发育的关系。,果蝇的早期发育,滤泡细胞,滋养细胞,卵子的发生果蝇卵泡外表面含有一层滤泡细胞，它包围在滋养细胞的四周，滋养细胞紧靠着卵母细胞。滋养细胞通过胞质桥彼此相连，也和卵母细胞的两侧相通。滤泡细胞是体细胞，滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞,受精卵,合胞体胚囊,分裂18次,细胞胚囊,控制发育的三类基因：1、母体基因(maternalgene)1)影响前-后极性的基因有bicoid(bcd)(两头尖)的前部群有nanos(nos)(侏儒)的后部群有torso(中段)和caudal的端部群2)影响背腹极性的基因dorsal(dal)和toll,2、影响身体分节的基因1)合子基因(zygotic)2)副节(parasegments)3)裂缺基因(gapgene)将胚胎分成对应于副体节的主要区域4)配对法则基因(pair-rulegenes)确定胚胎中的副体节5)体节极化基因(segmentpolaritygenes)负责副体节中细胞类型的特异化突变引起体节特定区域的缺失,果蝇幼虫和成虫的体节和副节,3、影响体节一致性的基因-同源异形选择者基因(homeoticselectorgenes)(1)触角足复合体(ANT-C)该基因的突变使触角变成了第二对腿(2)双胸复合体(BX-C)含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部形态的改变,母体基因：座标基因,前后轴背复轴,合子基因:,分节基因,同源异形基因,裂缺基因配对规则基因体节极性基因,ANT-CBX-C,分化,前后轴有关的系统：,1.前部系统（anteriorsystem）是负责头和胸的发育。关键的基因是bicoid(两头尖)，其基因产物是一种序列特异DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。2.后部系统（posteriorsystem）负责腹部分节的一组基因，nanos(侏儒)，其突变产生的胚胎腹节有缺陷，但极性正常。3.未端系统（terminalsystem）是负责卵的最前部（吻部）和最后部（尾节）的发育。已发现了7个基因，关键的基因是torso(中段)，它编码一个跨膜受体.,果蝇的发育主要分三个阶段：,卵、幼虫和成体果蝇。在发育的开始在卵中沿着前后轴（anterior-posterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一个梯度。前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而同时腹背系统调节组织的分化，中胚层、经神外胚层和背部外胚层。,BCD蛋白是Bicoid的产物，HBM是hunchback的产物BCD是一种序列特DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。由于BicoidmRNA位于早期卵裂胚的前部，因而前部的一些基因被激活。bcdmRNA是在滋养细胞中产生的，然后通过胞质间桥转运到卵母细胞的前部区nosmRNA位于卵母细胞的后极，而此基因的产物是一个转录的阻遏物。在这些基因中，由于nanos的存在hb的mRNA不能翻译成蛋白。即hb受到bcd和nos产物的共同调控。,形成素,经分子杂交bcdmRNA定位于前部,经免疫杂交BCD蛋白定位于前部,经分子杂交nosmRNA定位于后部,经分子杂交NOS蛋白定位于后部,头沟的位置,第四节基因的调节作用,一.体节的形成体节（segment）副节（parasegment）裂缺基因（gap）建立空间结构的相邻平面，gap突变有一组体节缺失。配对规则基因（pair-rule）使胚胎分成为明显的体节，这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失了一部分。所累及的体节可能是偶数的，也可能是奇数的。体节极性基因（segmentpolarity）决定胚胎每个体节的发育形式。,(a)3小时的果蝇胚胎(b)10小时的果蝇胚胎(CL,PC,O,D,Mx,Ml,Lb是头部不同的节)(c)刚孵化出的幼虫,Gap基因hb-z,Kr,kni在早期囊胚中表达的模式,配对规则基因ftz(蓝色)和eve(棕色)在晚期囊胚中的表达模式,Krppel是转录因子，锌指蛋白，属Gap基因,Knirps是转录因子，属Gap基因,Sexcombsreducedgene,第五节同源异形复合座位,一.同源异型基因二ANT-C复合座位的结构和功能ANT-C（触角足复合体）,此基因的突变使触角变成了第二对腿三.BX-C复合座位的结构和功能BX-C，即双胸复合体（bithoraxcomples），它含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部形态的改变。四.同源异型盒,高等植物花发育的分子机制,HomeoticGenes,HomeoticgenesaregenesthatregulatedifferentiationofcellsintodifferentsegmentsFloralhomeoticgenesthatregulateorganidentity,aredefinedbytheirmutantphenotypes.Mutationsinhomeoticgenesthatcontrolfloralorgandevelopment,resultinorgansofaparticularwhorladoptingthephenotypeofanotherwhorl,HomeoticMutations,agamousMutation,agamousMutation,LansbergerectavsWS,insituHybridization,insituHybridization,ContributedtotheconfirmationoftheABCmodelofplantdevelopmentCharacterizedaggeneandroleinfloraldevelopmentDeterminedthattheaggenehasaroleincontrollingcarpelandsepaldevelopment,Recentworkonagamous,ShownthatthefloralidentityproteinLEAFY(LFY),atranscriptionfactorexpressedthroughouttheflower,cooperateswiththehomeodomainproteinWUSCHEL(WUS)toactivateAGinthecenterofflowers.AGAMOUSpreventsAP1R