植物的生长生理

2020/5/7,1,第十章植物的生长生理GrowthPhysiology,教学目标1.了解种子萌发的基本过程及其影响因素。2.掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。3.掌握植物生长大周期的概念。4.了解植物营养器官生长的影响因素。5.了解植物生长的相关性。6.了解植物运动、生理钟的概念。,2020/5/7,2,植物的生长生理,第一节种子的萌发,第二节细胞的生长,第三节程序性细胞死亡,第四节植物的生长,第五节植物的运动,2020/5/7,3,营养器官生长(时间较长)-生殖器官形成和发育-影响产量(收获物)植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。,营养生长（Vegetativegrowth）生殖生长（Reproductivegrowth）,生长（Plantgrowth）,2020/5/7,4,植物分化（Differentation）,分生组织细胞在分裂中，不仅有量变，而且产生质变，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现,细胞分化-指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。,2020/5/7,5,发育（Development）,生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变化过程-在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。特点时间上的严格顺序空间上的协调,叶片的发育,花的发育,根的发育,果实的发育,营养生长生殖生长,狭义发育,2020/5/7,6,生长、分化和发育的关系,三者关系密切，有时交叉或重叠。生长-量变，基础；分化-质变；发育-器官或整体有序的量变和质变,发育在生长，分化基础上进行；同时生长和分化受发育的制约。,2020/5/7,7,种子萌发（Seedgermination):种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一般以胚根突破种皮作为标志，并大致分为三个阶段。种子萌发的基本过程1）吸水萌动2）内部物质和能量的转化3）胚根突破种皮（萌发的标志）,第一节种子的萌发,2020/5/7,8,常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。,常用快速检测方法,组织还原法：,活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲簪（TTF或TPF，红色）。,染色法：,活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；,萤光法：,活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。,种子生活力（SeedViability）,指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。,2020/5/7,9,种子活力（seedvigor）,种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,种子萌发成苗的能力对不良环境的忍受力种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。,2020/5/7,10,种子寿命（seedlongevity）,从种子成熟到失去发芽力的时间。,顽拗性种子（recalcitrantseeds）：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子(orthodoxseeds)：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生,2020/5/7,11,含水量（%）温度（）发芽率（%）70.685以上721.1707021.10,贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年),种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。,种子的老化-或称种子劣变,种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。,2020/5/7,12,一、影响种子萌发的外界条件,水分,温度,光,1.种皮软化：氧，胚易于突破种皮；,2.凝胶溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质,3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；,4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；,5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。,不同作物种子吸水量不同,蛋白质种子淀粉种子,氧气,2020/5/7,13,二、影响种子萌发的外界条件,水分,氧气,温度,光,要求氧量：脂肪较多种子淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。,保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。,萌发温度，与作物种子原产地有关。,变温条件更有利于种子萌发。,2020/5/7,14,二、影响种子萌发的外界条件,水分,氧气,温度,光,中光种子：小麦，大豆，棉花等,需暗种子（darkseed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。,需光种子（lightseed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。,2020/5/7,15,需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。,光敏素参与种子萌发的结果。,交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率,光处理萌发R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7,2020/5/7,16,三、种子萌发的生理生化变化,（一）种子的吸水,三个阶段,急剧的吸水（快）,滞缓吸水（慢）,重新迅速吸水（快）,温度系数（Q10）相当低（1.51.8），这说明是物理而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；,重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。,死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。,2020/5/7,17,（二）呼吸作用的变化和酶的形成,初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）,2020/5/7,18,酶的变化,两种途径：（1）活化长寿的mRNA新蛋白质新酶（2）新合成的mRNA新蛋白质新酶,酶原的活化：种子吸胀后立即出现，如-淀粉E重新合成：如-淀粉E,萌发种子酶的来源有两种：,（1）束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。,（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如淀粉酶，出现晚。,2020/5/7,20,含磷化合物的变化,种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸(又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。,植酸酶,2020/5/7,21,图10-2油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程,-氧化,乙醛酸循环,圆球体,乙醛酸循环体,线粒体,细胞质,2020/5/7,22,新的器官,新的氨基酸,NH3,酰胺等,CO2,有机酸,糖,细胞壁组成,膜,脂肪,种子,贮藏脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖,蔗糖,有机酸,CO2,酰胺、其它含N化合物,NH3,氨基酸,蛋白质,运输,蛋白质,（三）有机物的转变,淀粉种子,油料种子,豆类种子,2020/5/7,23,（四）植物激素的变化,ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。,2020/5/7,24,植物的生长是以细胞的生长为基础通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期,第二节细胞的生长,2020/5/7,25,一、细胞分裂的生理,（一）细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括G1、S和G2期。植物激素、某些维生素（特别是B族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过程，也因此能够影响细胞周期。,2020/5/7,26,控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK）。细胞周期是受细胞周期蛋白（Cyclin）和周期蛋白依赖性激酶（CDK）的变化进行调控的，而细胞周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶是组成细胞促成熟因子（MPF）的两个亚基，MPF与细胞周期蛋白一样在细胞周期中呈现周期性变化，在有丝分裂中期，MPF的活性达到最高峰。CDK通过对其底物丝氨酸和苏氨酸的磷酸化和去磷酸化进行调节。细胞周期中有3个关键的控制点；G1关卡、G2关卡、中期关卡。促后期复合物（APC）介导细胞周期蛋白降解使细胞退出有丝分裂。,（二）细胞周期控制,2020/5/7,27,（三）细胞分裂的生化变化,细胞分裂过程中最显著的变化是核酸含量，因为DNA是染色体的主要成分。洋葱根尖分生组织中的DNA在分裂间期的初期，每个细胞核的DNA含量还较少。当达到分裂间期的中期，也就是当细胞核体积增大到最大体积一半时，DNA含量才急剧增加，并维持在最高水平，然后才开始进行有丝分裂。到分裂期（有丝分裂）中期以后，因为核分裂为两个子细胞，然后每个细胞核的DNA含量大大下降，一直至末期。呼吸速率在细胞周期中，亦会发生变化。分裂期对氧的要求很低，而G1和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，它贮存相当多能量供给有丝分裂期用。,2020/5/7,28,（四）细胞分裂与植物激素,植物激素在细胞分裂过程中起着重要的作用。在烟草细胞培养中，生长素和细胞分裂素刺激G1cyclin(CYCD)的积累，因此支持进入新的细胞周期。干旱时，根部的脱落酸浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂(ICK)表达，于是抑制CDK/CYCA，阻止进入S期。细胞分裂素通过活化磷酸酶，削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用(CDK/CYCB)，促进进入M期。赤霉素刺激深水稻节间cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长。,2020/5/7,29,二、细胞的伸长生理,(一)细胞伸长的生理变化当细胞伸长时,细胞的呼吸速率增快26倍,细胞生长需要的能量便得到保证；与此同时，细胞里的蛋白质量也随着增加，这说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。能量保证（呼吸速率增快）物质基础（蛋白质增加）,2020/5/7,30,(二)细胞壁,细胞伸长不只增加细胞质，也增加细胞壁，这样才保持细胞壁的厚度。细胞壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。植物细胞壁的基本结构物质是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。每个纤维素分子是1400-10000个D-葡萄糖残基通过-1,4键连结成的长链。植物细胞壁中的纤维素分子是平行整齐排列的,约2000个纤维素分子聚合成束状，称之为微团(micell).微团和微团之间有间隙，彼此相互交织。每20个微团的长轴平行排列，聚合成束又构成微纤丝(microfibrill)。有时许多微纤丝又聚合成大纤丝，微纤丝借助大量链间和链内氢键而结合成聚合物。在细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素，半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度。细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质在质膜中合成。,2020/5/7,31,关于合成细胞壁成分的场所以及所合成的壁成分如何运输等问题，运用同位素标记与电镜观察相结合的技术，现已基本搞清，即成壁物质在内质网和高尔基体中合成，再由高尔基体分泌小泡运输，小泡运至质膜并与膜融合，小泡中成壁物质被释放至壁中。成壁物质的合成过程受核基因控制，并能被IAA等激素诱导,2020/5/7,32,（三）生长素的酸一生长假说,生长素可以促进细胞延长，其机制可用细胞壁酸化理论去解释。生长素与受体结合，进一步通过信号转导，促进质子泵活化，把质子（H+）排到细胞壁。质子排出有两种假说：一是活化假说是生长素活化质膜上原已存在的H+-ATP酶，反应迅速；另一是合成假说是生长素促使第二信使合成新的H+-ATP酶，反应较慢。这些酶就分泌H+到细胞壁去。当细胞壁酸化（在酸性pH）后，就活化一组蛋白叫做扩展素（expansin）。它作用于细胞壁中的纤维和半纤维素之间的界面，打断细胞壁多糖之间的H键。多糖分子之间结构组织点破裂，联系松驰，膨压就推动细胞伸长，细胞壁可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速率一致，据此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说（acid-growthhypothesis）。,2020/5/7,33,2020/5/7,34,(四）细胞伸长与植物激素,GA既促进细胞延长，也促进细胞分裂。GA诱发细胞分裂之前。IAA使细胞壁酸化而松弛，但GA没有这种作用。GA没有刺激质子排出的现象。完全没有IAA的组织中也绝不会有GA，因此GA之所以影响细胞伸长可能依赖于IAA诱发细胞壁酸化。此外，GA刺激伸长的滞后期比IAA长。最近研究表明，GA增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚糖内转基酶（XET）活性有关。GA对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。,2020/5/7,35,细胞分化（celldifferentiation）：指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细胞、组织、器官，最后形成植物体。细胞的形态建成：细胞通过生长和分化最终形成一定形态的过程。,三、细胞分化的生理,2020/5/7,36,（一）转录因子基因控制发育,根据现代生物学的观点，发育的过程表现为DNA链上不同基因按一定的时间和空间顺序选择性活化或阻遏。植物体中所有细胞都是由受精卵发育而来，具有相同的基因组成。但是在个体发育的某一阶段，大部分基因处于关闭状态，只表达其中极少基因。无论分化为的个过程：诱导信号和信号感受；特殊细胞基因的表达；分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达；细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变。,2020/5/7,37,（二）细胞全能性是指任何一个有核的植物细胞，都具备母体的全部基因,在适宜的条件下可以发育成完整植物植株，这个性质叫细胞全能性。细胞全能性是细胞分化的基础，细胞分化是细胞全能性的具体体现。,组织培养（tissueculture）：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。组织培养的特点是：取材少，培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，利于自动化控制。,2020/5/7,38,消毒,脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。,2020/5/7,39,脱分化,再分化,2020/5/7,40,（三）极性,是植物分化的一个基本现象，通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性造成不均等分裂。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。,A.形态学上端,B.形态学下端,柳树枝条的极性,2020/5/7,41,2020/5/7,42,糖低糖浓度时，形成木质部。高糖浓度时，形成韧皮部。糖质量浓度在中等水平时（2535g/L），形成形成层、木质部、韧皮部。光：黄化幼苗的组织分化很差。植物激素细胞分裂素/生长素高：枝条；低：根；1：不分化在组培中，加入生长素和细胞分裂素，可以诱导愈伤组织分化出木质部。,（四）影响细胞分化的条件,植物体内有许多细胞会自然死亡，近年研究证明，这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，所以人们称这种细胞自然死亡为细胞程序性死亡（programmedcelldeath,PCD）。PCD是细胞分化的最后阶段。,第三节程序性细胞死亡,程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。PCD是相关基因表达与调控的结果。如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非衰老细胞转移和循环利用。,2020/5/7,44,一、程序性细胞死亡发生的种类,一类是植物体发育过程中必不可少的部分，如种子萌发后糊粉层细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，导管分化时内容物自溶。另一类是植物体对外界环境的反应，如玉米等因水涝和供氧不足，导致根和茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡，形成通气组织，这是对低氧的适应；又如，病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡，以防止病源微生物进一步扩散，这是对病原微生物的防御性反应。由此可知，PCD对维持植物的正常生长发育非常重要，没有PCD就不可能形成植物体，就不能进行正常生理活动。,2020/5/7,45,二、PCD的特征和基因调控,PCD经过一系列的生物化学变化，于是细胞呈现下列特征，细胞核DNA断裂成一空长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的凋亡小体：动物和植物PCD后的产物去向不同，动物中都是被其他细胞吞噬利用，而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。上述变化是由一个基因群编制的程序控制的，严格有序的复杂分子过程。此过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。研究表明，植物细胞的PCD是由核基因和线粒体基因共同编制的。,2020/5/7,46,三、PCD生化变化和诱导因子,PCD的细胞特征是由于复杂的生物化学的结果。目前已知道，DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与PCD过程。诱导PCD的因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、氧分压高温、干燥、活性氧等，这些外界因子首先抑制分解它们的酶的表达，使其浓度提高，进而诱导PCD发生。,2020/5/7,47,四、PCD机制,根据分子生物学研究，PCD可划分为3个阶段。（1）启动阶段（initiationstage），此阶段涉及启动细胞死亡信号的产生和传递过程，其中包括DNA损伤应激信号的产生、死亡受体的活化等。（2）效应阶段（effectorstage）此阶段涉及PCD的中心环节caspase的活化和线粒体通透性改变。Caspase是半胱氨酸蛋白酶家族，直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统。（3）降解清除阶段（degradationstage）。此段涉及caspase对死亡底物的酶解，染色体DNA片段化，最后被吸收转变为细胞的组成部分。,2020/5/7,48,第四节植物的生长,一、营养器官的生长特性（一）茎生长特性控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分间的生长互相有着极密切的关系。植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。当胚形成后，顶端部位就开始影响旁侧部位。顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象，称为顶端优势（apicaldominance）。在树木中特别是针叶树，如桧柏、杉树等，顶芽生长得很快，下边的分枝受到顶端优势的抑制，使侧枝从上到下的生长速度不同，距茎尖愈近，被抑制愈强，整个植株呈宝塔形。草本植物中如向日葵、烟草、黄麻等，顶端优势亦强。只有主茎顶端被剪掉，邻近的侧枝才加速它们的生长。当然也有些植物的顶端优势是不显著的，如小麦、水稻、芹菜等。它们在营养生长期，可以产生大量分枝（即分蘖）。,2020/5/7,49,为什么会发生顶端优势现象呢？,这和生长素有关。去顶后侧芽就生长，如果去顶后立即涂上含生长素的羊毛脂，侧芽就不生长，这就证明茎产生生长素，对侧芽生长有抑制作用。近年证明，细胞分裂素有解除侧芽抑制的作用。顶端切除后以嘌呤合成抑制剂杀腺癌菌素（hadacidin）处理，则可抑制侧芽的形成，再施用细胞分裂素则可使这种抑制消失，这就说明细胞分裂素确与侧芽生长有关。顶端优势在生产上应用很广，如果树修剪整形、棉花整枝等。植物生长调节剂（TIBA）能消除大豆顶端优势，增加分枝，提高结荚率。,2020/5/7,50,（二）根生长特性,根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根也有顶端优势，主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长。主根控制侧根，说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。,（三）叶生长特性,幼叶发育完成后由小变大的生长过程，因植物种类而异。一般来说，双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。例如稻、麦、韭、葱等叶被切断后，叶片很快就能生长起来。,2020/5/7,51,慢快慢特性，时间上的周期性，空间上的相关性，生理上的异质性。,生长的四大基本特性,2020/5/7,52,植物的生长曲线和生长大周期,植物器官或整株植物的生长速度表现出“慢一快一慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止，这一生长全过程称为生长大周期，或称大生长期(grandperiodofgrowth)。如以植物体积对时间作图可得植物生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈“S”形，故又叫S形曲线。,玉米生长曲线S形,2020/5/7,53,慢快慢,整株植物,靠种子贮存的营养物来维持,光合系统建立，根的吸收能力增强,同化能力异化作用消耗积累,2020/5/7,54,植物生长的周期性,1.生长速率的昼夜周期性：植物的生长速率随昼夜的温度、水分、光照变化而有规律的变化。通常把这种植株或器官生长速率随昼夜温度变化而有规律的变化现象称为温周期现象。,2.营养生长的季节周期性：指一年或多年生的植物，在一年中的生长，随季节变化所具有的一定周期性。,植物生长的周期性是指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。,植物生长的温周期性,温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快；冬季：则相反。,原因：夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。,2020/5/7,56,植物生长的季节周期性,原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。如年轮的形成植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。,2020/5/7,57,1.恒定的昼夜温度条件下2.在日温（26（16h光照）和不同的夜温（如横坐标所示）条件下,番茄,夜温,2020/5/7,58,（四）根与地上部的相关,1、相互依赖有机营养物质和植物激素的交流“根深叶茂”“本固枝荣”,相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。,原因:根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等,2020/5/7,59,凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。,（1）土壤水分状况,（2）土壤通气状况-良好透气，增加R/T,根冠比（R/T）：指植物地下部与地上部的重量比。,P，K多,P，K少R/T,（3）土壤营养状况,N多，R/T,N少，R/T,降低时,会增加根相对重量,而减少地上部分相对重量,根冠比值增高;稍多,减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应,生长过旺,根冠比值降低。,2020/5/7,60,二、影响营养器官生长的条件,（一）温度温度三基点与植物的原产地有关。,2020/5/7,61,生长的最适温度：植物生长最快的温度。,协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要昼夜变温。如番茄，在昼夜温度恒定为25下，生长较快，但在昼温26，夜温20下，则生长更快。,生长的温周期现象（thermoperiodicityofgrowth）:在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化反应现象。,2020/5/7,62,（二）光对植物生长的影响,间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）加速蒸腾，促进有机物运输。,1、光强对植物生长的影响,间接作用,直接作作用,2020/5/7,63,（1）光抑制茎的生长,直接作用：,光照使自由IAA转变为结合态IAA。光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解。,原因：,（2）光抑制多种作物根的生长光可能促进根内形成ABA，或增加ABA活性。,2020/5/7,64,（3）光形态建成(光控制植物生长、发育与分化的过程),如黄化现象,红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。,2、光质对植物生长的影响红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。原因：红光增加细胞质Ca2+，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。,2020/5/7,65,植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。如小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。,直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。,间接影响：影响各种代谢过程.,（三）水分,2020/5/7,66,其他影响因素,机械刺激：机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。,矿质营养：氮肥（叶肥）植物激素：GA促进茎的生长。,植物在失重空间的生理,2020/5/7,67,2020/5/7,68,三、营养生长与生殖生长的相关,1、依存关系,营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。,2、制约关系,营养生长能制约生殖生长。,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡,2020/5/7,69,营养生长与生殖生长,2020/5/7,70,第五节植物的运动,向性运动(tropicmovement)植物运动感性运动(nasticmovement)近似昼夜节奏的生物钟运动,高等植物不能像动物一样自由地移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。,2020/5/7,71,一、向性运动,指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动-生长性运动，不可逆,感受（感受外界刺激）传导（将感受信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）,向性运动包括三个步骤,向光性向重力性向化性向触性,2020/5/7,72,指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性-器官生长方向朝向射来的光（地上部器官）负向光性-器官生长方向与射来光相反（根）横向光性-器官生长方向与射来光垂直（叶片）（溶质(含K+)控制叶枕运动细胞而引起）向光性意义：最适宜位置利用光能（如向日葵和棉花等-随太阳转动）对向光性反应最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm）-蓝光受体（向光素）红光无效植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中茎,（一）向光性(phototropism),2020/5/7,73,向光性反应的光受体：-胡萝卜素和核黄素,2020/5/7,74,1、生长素分布不均匀Cholody-Went模型（20年代）植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布有关。原因：单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光侧带负电，背光侧带正电，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。2、抑制物质分布不均匀（80年代）气相-质谱等物理化学法。单侧光-黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲(两侧IAA含量无不同)。发现：生长抑制物：向光侧多于背光侧,植物产生向光性反应原因：,2020/5/7,75,萝卜下胚轴的生长抑制物是萝卜宁（raphanusanin）和萝卜酰胺（raphanusamide），向日葵下胚轴的生长抑制物是黄质醛及其他，燕麦芽鞘的生长抑制物尚不清楚。叶片和芽鞘、茎一样，也有向光性。例如，用锡箔把在光下生长的苍耳叶片一半遮住后，叶柄相应的另一侧延长，向光源方向弯曲，这样叶片就会从荫处移到光亮处，叶片不易重叠。这种同一植株的许多叶作镶嵌排列的现象，就是叶的镶嵌（leafmosaic）。有人推测叶片遮蔽部分运输较多生长素到该侧的叶柄，因此该侧叶柄生长快，叶柄向光侧弯曲。棉花、向日葵、花生等植物顶端在一天中随阳光而转动，呈所谓“太阳追踪”（solartracking），叶片与光垂直，即横向光性（diaphototropism），这种现象是溶质（包括K+）控制叶枕的运动细胞而引起的。,2020/5/7,76,（二）向重力性(gravitropism),正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长横向重力性：地下茎水平方向生长,指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性,感受重力细胞器-平衡石(statolith)。植物-淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。,2020/5/7,77,锦紫苏,2020/5/7,78,1、平衡石的作用在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。,植物产生向重力性的原因：,它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。,垂直放置,2020/5/7,79,2、IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性-高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲；对根起抑制作用）,2020/5/7,80,2020/5/7,81,由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。根-向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。水稻深层施肥目的之一,使稻根向深处生长,分布广,吸收更多养分。种香蕉时（以