新建观赏植物营养器官及其发育茎

1.2.1概述,一、茎的基本形态一般为辐射对称的圆柱体。在茎上着生有叶、花和果实；节和节间；长枝和短枝。在茎的顶端着生有芽顶芽，叶腋处的芽称为腋芽。冬态枝条（木本）上，叶痕、叶迹、芽鳞痕、皮孔等。,二、茎尖的分区及其生长动态,茎尖和根尖有相似之处：由顶向基也可分为：分生区、伸长区成熟区。,(一)分生区(meristematiczone),也叫生长锥。具有分层现象，外表的12层细胞为原套，里面的细胞为原体。在茎尖生长锥的基部还有叶原基、幼叶和腋芽原基。,原套,周缘分生组织,表皮,原表皮,周缘分生组织,原体,基本分生组织,皮层,原形成层,髓分生组织,髓射线和微管束,基本分生组织,髓,茎尖结构与发育图示,原分生组织,成熟组织,初生分生组织,(二)伸长区(elongationzone)在茎尖生长时期较明显，细胞迅速伸长，初生分生组织衍生细胞的分裂活动逐渐减弱。但顶芽形成后，顶芽以下的部分发育为成熟组织时，伸长区难辨认。,(三)成熟区(maturationzone)细胞的分裂和伸长生长都停止，具备幼茎的初生结构。,三、双子叶植物茎的初生结构,由顶端分生组织经细胞分裂活动所衍生的细胞，分化成各种成熟组织的过程，称为初生生长，由初生生长所形成的各种组织叫初生结构。双子叶植物茎的初生结构由外向内可分为表皮、皮层和维管柱三大部分组成。,双子叶植物茎的初生结构,初生韧皮部,初生木质部,髓,表皮,机械组织,髓射线,束内形成层,双子叶植物茎的初生结构轮廓图,(一)表皮(epidermis),幼茎最外一层活细胞，细胞砖形，长径与茎的纵轴是平行的，排列紧密，常无叶绿体，细胞外壁较厚，角质化，常有角质层，有的植物还在蜡被。有气孔，但少，有表皮毛或封锁毛（可反射强光，防止水分的过度散失，多见于一些沙生植物）。,(二)皮层(corter),位于表皮和维管柱之间，有多层细胞；主要是薄壁细胞，有细胞间隙，排列疏松；水生植细胞间间隙很发达，构成通气道；外层细胞常有叶绿体，所以嫩茎呈绿色。,外层常有厚角组织，可以连续呈环状（南瓜），也有呈束状（铁线莲、薄荷），使茎有棱。皮层与中柱的比例占得小。内皮层不明显，只有沉水植物、少数陆生植物有内皮层，有凯氏带增厚（如：穿心莲）。草本植物蚕豆、花生、番薯、南瓜等皮层内方含有淀粉粒，称淀粉鞘。,(三)维管柱(vascularcylinder),皮层以内柱状结构，为初生维管组织，由原形成层发展而来，无明显的中柱鞘；包括三部分：维管束、髓和髓射线。,1、维管束(vascularbundle)初生维管束(primaryvascularbundle)：来自形成层原形成层始终保持分离束状，发展成初生维管束也是分离束状，如南瓜形成层成连续环状连续环状初生维管束，如桃实际仍是分离的维管束。,初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，外韧维管束(collateralbundle)，又称并生型维管束。内外皆为韧皮部，中间为木质部，称为双韧维管束(bicollateralbundle)，如葫芦科、茄科、旋花科、夹竹桃科。,初生韧皮部(primaryphloem)：其发育为外始式（向心式发育），由此有原生韧皮部、后生韧皮部之分。组成分子：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞（韧皮薄壁细胞比伴胞大，是生活细胞，含淀粉、单宁、结晶，有贮藏作用）。,初生木质部(primaryxylem)：发育方向从内向外，称内始式（离心式发育），由此有原生木质部、后生木质部之分。组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞（木薄壁细胞是生活细胞，细胞壁木质化，具贮藏作用）。,束中形成层：位于初生木质部与初生韧皮部之间。,2、髓幼茎中央的薄壁细胞，体积大，贮藏作用。3、髓射线位于两个维管束之间，连接皮层与髓的部分。具有贮藏、横向运输作用，可恢复细胞分裂能力，转变为束间形成层。,四、双子叶植物茎的次生结构,由于维管形成层、木栓形成层活动，使茎增粗，形成次生生长，所产生的各种组织称为次生结构。(一)维管形成层的产生及其活动在初生韧皮部初生木质部之间有一层细胞保留分裂能力，成为束中形成层，当茎进行次生生长时，在髓射线处相应于束中形成层的部位也有一层细胞恢复分裂能力，叫束间形成层，维管形成层就变为环状。,维管形成层的细胞有两种：一种占多数，细胞呈扁平纺锤状，横切面呈长方形称纺锤状原始细胞。一种近为等径，横切面呈方形，叫射线原始细胞。,纺锤状原始细胞,射线原始细胞,纺锤形的原始细胞平周分裂（切向）向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系统。射线原始细胞平周分裂数量较少，向内向外均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段称木射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线，是横向的输导系统，亦与贮藏营养物质有关。,形成层细胞除进行平周（切向）分裂以外，还进行垂周（横向、径向）分裂，加大形成层的周径，以适应次生生长。有些植物只有束中形成层，而无束间形成层，形成层活动有限，次生生长较少（部分葫芦科植物）。,次生韧皮部(secondaryphloem)（1）仅为木质部的1/4。（2）组成分子：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维，是纵向的输导系统。（3）韧皮射线是横向输导系统，具贮藏作用。细胞壁木质化不多，排列较不整齐。,次生木质部(secondaryxylem)（1）是次生构造的主要部分。每年形成次生木质部的量远远多于韧皮部的量（4：1），是木材的来源。（2）组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，纵向输导系统。（3）木射线细胞壁木质化，排列整齐。,木材的三切面：茎的构造要从三个切面来了解，横向切面、切向切面、径向切面，进行比较观察，才能了解到茎的立体形象。木射线对我们判断那个切面是有帮助的，木射线在每个切面的形态都是不同的。,苹果茎的立体结构（木材三切面）,年轮(annualring)：温带的木本植物，次生木质部的横切面上有很多同心的环纹，一般每年一轮，叫年轮。年轮的形成：春天气候温和、雨水较多，维管形成层的活动迅速，所产生的次生木质部的量多，壁较薄，细胞较大，材质疏松，颜色较淡，叫早材(earlywood)（春材）。,夏末秋初气温转冷，干、旱，形成层活动慢慢减弱，形成的次生木质部量少，壁较厚，细胞较小，颜色较深，材质坚实，叫晚材(latewood)（夏材）。早材和晚材就是一个年轮，早材和晚材逐渐过渡，上年晚材和今年早材有明显分界，这个界线叫年轮线。,年轮及早材、晚材,早材,晚材,年轮,温带地区可根据树干基部的年轮数来判断树木年龄。湿热地区：一年四季温度水分差别不大，年轮不明显，有些植物一年之内形成几个年轮，形成层活动有节奏，若气候不正常，病虫害干扰，结果形成的环纹是假年轮。（柑桔有三个年轮，是有节奏活动的结果）。,木材的结构,边材(sapwood)：靠近形成层的那部分的木材，是近几年形成的，导管有输导作用，木薄壁细胞，木射线是生活细胞，质地疏松，色较淡。心材(heartwood)：靠近中央部分的木材，早年形成，导管无输导能力，导管以外的木薄壁细胞、木射线细胞都变为死细胞，材质坚硬，颜色较深。,边材和心材,心材所处的地位在中心，得不到外界气体、养料，原来的生活细胞（木射线、木薄壁组织）变为死细胞。导管由于形成了侵填体以及胶质树脂、单宁等填塞而失去了输导功能。有些植物在心材细胞中积累了一些色素，使得显示特殊颜色，乌木（柿树）、红木（红木科）、桃花心木（楝科）。,(二)木栓形成层的活动和树皮的形成,表皮细胞邻近表皮的一层皮层细胞（薄壁或厚角）来源初生韧皮部次生韧皮部适应维管形成层的活动，木栓形成层活动产生周皮，代替表皮保护作用。,木栓形层向外产生木栓层细胞，向内产生栓内层细胞。木栓层、木栓形成层、栓内层组成周皮，是次生的保护组织。,木栓形成层活动有限，活动几个月形成周皮后停止活动，由内面的细胞再活动，最后可在次生韧皮部出现木栓形成层。木栓形成层形成周皮后，在木栓层的外方细胞得不到水分、养料供应，最后死亡。,周皮和皮孔的形成,木栓的用途工业、渔业的原料、木塞、瓶塞，各种救生设备，绝缘材料。葡萄牙栓皮栎所产栓皮占世界产量1/2。我国亦有栽培。,皮孔在原表皮气孔的位置，木栓形成层产生大量的薄壁细胞填充细胞，将表皮撑破，在其表面形成裂口，成圆形、椭圆、条状，使里面的生活细胞能与外界进行气体交换。,周皮与树皮,周皮(periderm)：木栓层、木栓形成层、栓内层组成。树皮(bark)：林业采伐木材加工上，把木质部以外的剥离部分称为树皮，它包括了形成层以外的部分。,硬树皮（外树皮）：包括历次形成的周皮，以及夹杂在各层周皮里的厚角组织、薄壁组织、韧皮纤维，或者还有石细胞、分泌组织等。硬树皮是死细胞组成的。硬树皮开裂、脱落，常又称落皮层。软树皮（内树皮）：硬树皮以内生活的部分，包括木栓形成层、栓内层和其内方有功能的次生韧皮部合称为软树皮。树皮是否开裂及开裂形状、颜色、气味可以用以鉴别植物种类。,五、禾本科植物茎的结构,禾本科植物茎的结构包括：表皮、基本组织、维管束。1、表皮(epidermis)有长细胞（1个），短细胞（1硅细胞，1栓细胞）有规律地排成一层。,长细胞：角质化短细胞：硅细胞细胞壁硅质化，栓细胞木栓化，硅质化的程度和茎干的硬度、抗病虫害的能力有关。气孔有规律地排成行。,2、基本组织(groundtissue)表皮以内，外面的几层是机械组织，如厚壁组织，占量不大，发达程度与抗倒伏有关，作为选育抗倒伏品种的依据之一。薄壁组织位于机械组织内侧，细胞内含叶绿体，特别是外围的细胞。,3、维管束(vascularbundle),呈分散状态，排列在基本组织中(1)维管束分散在基本组织中，茎的中间是实心的（甘蔗、玉米）。(2)维管束较有规律排列成两轮，茎中空，形成髓腔（竹子、水稻、小麦）。,维管束的结构基本相同：维管束外有维管束鞘（厚壁的细胞组成），外韧闭合维管束，初生木质部的轮廓呈“V”字形，“V”字形的下方有1几个导管（环纹或螺纹导管），还有少量的薄壁细胞，此为原生木质部，由于生长关系受到破坏，逐步形成了空腔，称为“木质部空腔”，“V”字的上方有两个大的孔纹导管，在2个孔纹导管之间有薄壁组织，有时还有几个细小的管胞，组成后生木质部。,原生韧皮部受到破坏，后生韧皮部由筛管、伴胞组成。,玉米茎的结构与维管束,玉米茎立体图解,小麦与水稻茎的结构,单子叶植物茎的特点,维管束是外韧闭合维管束（有限维管束），无形成层，无次生生长，茎的各部分是初生构造。维管束的数目很多，分散在基本组织中称散生中柱。,皮层和髓部无明显的分界。少数单子叶植物具有次生生长，有形成层，铁树、棕榈、丝兰等有形成层，但形成层的来源和活动与双子叶植物大有不同。,（1）形成层的来源：来自初生维管束的薄壁细胞（相当于中柱鞘位置）（2）形成层活动的结果：向外产生薄壁细胞，向内产生次生维管束+薄壁细胞，使茎能加粗生长。（3）形成层的形成和活动是周期性的。,七、茎与根、叶间维管组织的联系,枝迹(branchtrace)：茎维管柱上的分枝，通过皮层进入枝的部分。枝隙(branchgap)：枝迹伸出后，在它的上方留下的空隙，而由薄壁组织填充的区域。,叶迹(leaftrace)：茎中维管束从内向外弯曲之点起，通过皮层，到叶柄基部止的这一段。叶隙(leafgap)：叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后，维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充，这个区域称为叶隙。,叶隙与枝隙（填充细胞）,枝隙,叶隙,以四原型根维管组织转变为茎的4个外韧维束为例，说明根与茎维管组织的联系转位开始时，根的4个初生木质部束各在内方分裂为二股，并朝左右两侧扭转，旋转180每一分股与相邻初生木质部的一个分股逐淅汇合，并渐以后生木质部的一端靠近韧皮部,最后和韧皮部内侧相接，从而形成4个外韧维管束初生木质部的成熟方式也由外始式变成内始式。,根、茎维管组织的过渡区,1.2.2茎的基本类型,一、茎的性质(一)木本茎茎木质化程度高，一般比较坚硬。具有木本茎的植物称为木本植物（woodyplant）。,乔木(tree)：植株高大，主干粗大而明显，分枝部位距地面较高。灌木(shrub)：植株比较矮小，主干不明显，常由基部分枝。其中，枝条柔软下垂者为蔓性灌木。半灌木(half-shrub)：较灌木矮小，高常不及1m，茎基部近地面处木质，多年生，上部茎草质，于开花后枯死，如篙属植物。,灌木,(二)草本茎茎木质化程度低，茎的质地较柔软。具有草本茎的植物称为草本（herbplant）。,一年生草本：生活周期在一年内完成，然后死亡。二年生草本：生活周期在两个年份完成，第一年生长，第二年开花、结实而后枯死。多年生草本(perennialherb)：地下部分生活多年，每年继续发芽生长，如甘蔗、甘薯、马铃薯等；有些植物全株能生活多年，如万年青、麦冬等。,二、茎的生长习性1.直立茎2.平卧茎4.攀缘茎3.匍匐茎5.缠绕茎,三、茎的变态（多样性）,(一)块茎(stemtuber)：由根状茎的先端膨大并积累养料所形成，有顶芽和芽眼（马铃薯）(二)鳞茎(bulb)：由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎（洋葱）(三)球茎(corm)：为短而肥大的地下茎，由根状茎先端膨大而成，有明显的节和节间（芋）。,(四)根状茎(rhizome)：横向生于土壤中，有明显的节和节间，节上有退化叶和腋芽（芦苇）。(五)茎卷须(stemtendril)：藤本植物的茎变态为卷曲的细丝，其上不生叶，用以缠绕其它特体，使植物体得以攀援生长（葡萄）。(六)茎刺(stemthorn)：部分地上茎变态为刺，常位于叶腋，由腋芽发育而成，不易剥落（皂荚）。,1.2.3茎的主要生理功能,茎和枝条支持着叶、花、果实。物质运输的主要通道。贮藏和繁殖。绿色幼茎能进行光合作用。,1.2.4茎的发生和扩展,一、分枝和分蘖种子植物的分枝方式一般有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。分蘖(tiller)：水稻、小麦等禾本科植物在生长初期，茎的节间很短，节密集，埋在土中或接近地面，由基部一定的节（分蘖节）上产生腋芽和不定根。由腋芽形成的枝条称为分蘖，分蘖上又可以形成新的分蘖。,单轴分枝(monopodialbrandching)：又称总状分枝，主茎的顶芽生长旺盛，形成直立粗状的主干，而侧枝的发育程度远不如主茎。如山毛榉，杨树等。多数裸子植物都属于单轴分枝，如水杉。,顶端优势：主茎的顶芽生长对腋芽有明显抑制现象。打破顶端优势：修剪、CCC矮壮素、PP333（多效唑）,合轴分枝(sympodialbranching)：顶芽生长活动一段时间后死亡，或分化为花芽，或生长极慢，由紧靠近顶芽的一个腋芽迅速伸展为枝，代替主茎的位置，每年同样地交替进行，使主干继续生长。这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。如苹果、无花果、桃等。,假二叉分枝顶芽生长出一段枝条后，停止发育，或为花芽，而顶端两侧对生的侧芽同时发育为新枝，新枝的顶芽和侧芽的生长活动与母枝相同，再生一对新枝，如此继续发育，如丁香。,分蘖,枝条的多样性,垂枝（pendent）：枝条下垂曲枝（zigzag）：枝条扭曲扁化（fasciation）：缀化、带花跳枝（shift）：半枝、移位,二、芽,（一）芽的概念