蛋白质的转运与信号传导

第二节植物细胞信号转导,一、概述,（一）基本概念,1、细胞信号转导（signaltransduction）包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。,第一信使受体第二信使效应蛋白效应蛋白,2、信号（signal）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（firstmessenger）或初级信使（primarymessenger），包括胞外环境信号和胞间信号（intercellularsignal）。,胞外环境信号：指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。,胞间信号：指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。,3、第二信使（secondmessenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。,4、受体（receptor）（1）概念细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质配体（ligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应。,（2）类型细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。,膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。,膜受体分为:离子通道受体G蛋白偶联受体酪氨酸蛋白激酶受体,离子通道型受体,由5个亚基组成，形成了5个跨膜区。,作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递特点：受体本身构成离子通道举例：N型乙酰胆碱，-氨基丁酸受体,G蛋白偶联型受体,又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个区。跨膜区由7个螺旋结构组成；多肽链的N-端位于细胞外区，而C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜螺旋结构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与G蛋白偶联的区域。大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于G蛋白偶联型受体。,A.G蛋白偶联受体家族a.最大的受体家族b.受体家族结构相似：一条多肽链组成的跨膜蛋白膜外配体结合的区域跨膜7段不连续的肽段组成膜内与G蛋白结合的区域,GTPGDP,B.GTP-结合蛋白（G蛋白）(GTPbindingprotein)是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。a.三聚体G蛋白，与膜受体偶联在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被称作大G蛋白)b.结构：三种亚基固定于细胞膜内侧c.特性：具GTP酶的活性,d.种类：（功能）Gs:(StimulatoryGprotein)(+)腺苷酸环化酶cAMPGi:(inhibitoryGprotein)(-)腺苷酸环化酶cAMPGq:活化磷脂酶C-,目前已知，G蛋白是由、亚基组成的异三聚体，存在于细胞膜上，其亚基具有GTPase活性。现已发现，在哺乳动物中，G蛋白的亚基有20余种，亚基有5种，亚基有12种。,酪氨酸蛋白激酶型受体这类受体由一条多肽链构成的跨膜的糖蛋白组成，N端位于质膜外，是配体结合的部位。C端位于胞质内，是具有酪氨酸酶功能区。,（3）功能与配体相识别；结合配体；引起胞内的生物学功能的转变。,（4）特点高特异性高的亲合力高饱和性可逆性通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。,（二）植物细胞信号转导的特点（与动物细胞信号传导的区别）,第一，被动性。,第二，能量自给性。,同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。,第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物。,二、植物细胞信号转导过程,植物细胞的信号转导过程可以简单概括为：刺激与感受信号转导反应三个重要的环节。,（一）刺激与感受受体,1、信号跨膜转换,（1）通过离子通道连接受体跨膜转换信号离子通道（ionchannel）是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。,（二）信号转导此过程相当复杂，主要包括胞外信号的跨膜转换、细胞内第二信使系统和信号的级联放大以及蛋白质的可逆磷酸化。,（3）通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号,酶,第二信使,蛋白激酶,酶或其他功能蛋白磷酸化,生物学效应,2、胞内信使系统,目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙信使系统和肌醇磷脂信使系统。,电信号/化学信号,胞浆Ca2+,CaM,CaM-PK,底物蛋白/酶,生理效应,受体,G蛋白,（1）钙信使系统,产生钙信号特异性可能的两种模式：一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子决定反应的特异性。,高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图,通过G蛋白偶联受体激活(双信使途径),（2）肌醇磷脂信使系统,信号分子,受体,Gq蛋白,磷脂酶C-,C激酶,ProPro-p,生理功能调节,DG,PIP2IP3,Ca2+,（3）环核苷酸信号系统,胞外信号,受体,G蛋白,AC,cAMP,PKA,蛋白质磷酸化,生物学效应,(三)蛋白质的可逆磷酸化,蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。,1、植物中的蛋白激酶,（2）类受体蛋白激酶,（1）钙和钙调素依赖的蛋白激酶CDPK（calciumdependentproteinkinase）是植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于SerThr型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激酶。CDPK活性受Ca2+调节,蛋白磷酸酶（proteinphosphotase，PP）与蛋白