营养与植保关系技术研讨.ppt

1,1,营养与植保关系技术研讨,2,目录,前言一、关于矿质营养元素二、营养元素对植物的作用三、植物矿质营养和植物病害的关系四、植物营养与植物抗病性的关系五、植物矿质营养和植物虫害的关系六、植物营养和植物病虫害防治七、如何防止矿质营养缺乏引起的植物病害结语,3,前言：植保和营养,苍蝇不叮无缝蛋鸡蛋别把苍蝇怨要想苍蝇不叮蛋除非自己是好蛋,4,关于植保和营养,植物病虫害和植物营养之间的关系目前在国内基本属于空白领域，我们只是点点滴滴在病虫害农业防治时看到肥水管理等此方面内容，但是并没有见到系统性的研究或上升到学科的高度。目前国内涉猎该领域研究的仅仅有云南农业大学资环学院董艳老师等寥寥几位研究者，本文拟从浩瀚的文献资料中梳理出一些规律性的东西以飨大家。,5,一、关于矿质营养元素,6,H2O,CO2,O2,阳光,雨露,艾德拉,农作物生长需要哪些营养元素呢？,7,作物的生长发育不可缺少的营养元素有十六种：碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、硼(B)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo)、氯(Cl)。,什么是矿质元素呢？除了宏量元素碳氢氧外，主要由根系从土壤中吸收的元素称矿质元素。植物的矿质营养元素有很多种，但并非都是植物生长所必需的。有些元素在植物体内缺乏，但对它的生长发育并不会造成大的影响。,8,常量元素,必需元素,有益元素,C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S,Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl等,硅(Si)、镍(Ni)、铝(Al)、钠(Na)、硒(Se)、钴(Co)等,微量元素,来源于空气和水,来源于肥料,这些营养元素的分类,9,二、营养元素对植物的作用,10,矿质营养元素对植物的作用表现在两个方面：第一：可以作为植物组织的构成成分或直接参与新陈代谢而起作用；,构成细胞的生活物质称为原生质。原生质是细胞生命活动的物质基础。,原生质的基本成分可分为无机物和有机物两大类,无机盐及呈离子状态的元素铁、铜、锌、锰、镁、钾、钠、氯等。,11,比如：氮素（生命元素）蛋白质、核酸、磷脂的主要成分；酶以及许多辅酶、辅基的构成成分；植物激素、维生素等的基础成分；叶绿素的成分，与光合作用密切相关。磷素（能量元素）核酸、核蛋白、磷脂的主要成分；许多辅酶的成分。参与光和、呼吸等过程；能力货币的必须物质；参与碳水化合物的代谢和运输、氮代谢、脂肪转化等。磷酸化、氨基酸转化等。钙素（骨骼元素）细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分、稳定膜结构；增强植株的抗病性（钙促进愈伤组织的形成、消除草酸毒害、酶的活化剂）；钙调素：信使。,钾素（品质元素、抗逆元素）60多种酶的活化剂；促进蛋白质的合成。钾与蛋白质在植物体内的分布保持一致；与糖类的合成有关，也能促进糖类的运输；构成细胞渗透势的重要成分（对气孔开放有直接作用）；离子态钾对原生质胶体有膨胀的作用，故钾对植株抗性有很好的作用。镁素（光合元素）叶绿素的成分，对光和作用很重要；碳水化合物的转化、降解以及氮代谢有关；核糖核酸聚合酶的活化剂，在核算和蛋白质合成中有很重要的作用。硫素（辅助生命元素）原生质的组成成分；辅酶A、维生素B、E等的成分；硫氧还蛋白、铁硫蛋白、固氮酶等的组分，因此光和、固氮有用。,微量元素（功能元素）有益元素（特殊元素）,12,第二：它还可以改变植物的生长方式、形态和解剖学特性，如使表皮细胞加厚、高度木质化或硅质化，从而形成机械屏障增强其抗病性；更重要的是还可以通过生物化学特性的改变，如产生大量的抑制性或抗性物质（植物抗毒素），增强或减弱植物对病虫害的抵抗力，影响植物的生长和产量。调整作物的物候期，将寄主植物易感染病虫害的生长时期与寄生病虫活动高峰时期错开（称为“躲避侵害”）也能获得明显的抵抗力。,13,三、植物矿质营养与植物病害的关系,14,由于植物病害系统包括病原、寄主和环境因素，因此，通过调节矿质营养这个重要的环境因子，可以影响寄主植物和病原物。矿质营养调节是控制植物病害发生的有效措施之一，是化学防治方法的补充。对一些特殊的病害(如柠檬的流胶病，在冬季时增施钾肥和海藻类物质可有效缓解流胶病的发生程度)，目前尚无较好化学防治方法，调节矿质营养是值得探讨的新途径。,植物营养与病害关系概述,15,16,病原对植物的作用,17,菌物,原核生物,寄生性种子植物,病毒,线虫,重要的植物病原物类型及其基本形态,（一）、矿质营养与病原物的侵染,18,从病原物与寄主接触、侵入到寄主发病的连续过程。也即植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。,1.接触期contactperiod,2.侵入期penetrationperiod,3.潜育期incubationperiod,4.发病期symptomappearance,侵染过程分为4个时期：,病原物的侵染过程,19,病原物对寄主植物的侵染，首先是接触植物的叶、茎等器官的表皮细胞，因此植物表皮细胞的物理和化学特性对植物感病性和抗病性有十分重要的影响。,1.接触期,孢子,向化性,向触性,20,在植物的叶、茎、根的表皮细胞中含有大量的酚类和黄酮类物质，对真菌有很显著的抗性。微量元素Cu是酚酶的成分，直接参入植物体内酚类的代谢，影响植物植保素（phytoalexins）的合成，对植物抵抗真菌的侵染、孢子的萌发和生长产生影响。B素对植物体内酚的代谢也有调节作用，可能对酚类植物抗毒素的形成有促进作用。多数的真菌病害是通过释放可溶解胞间层的果胶酶而侵染质外体的，而这种果胶酶的活性强烈地受Ca的抑制，因此植物的Ca营养对其抵抗真菌病害具有十分重要的意义。此外Ca对植物体内多种酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、多酚氧化酶等）的活性有影响，从而对植物的抗病性产生间接影响。植物组织老化、木质化及矿质养分Si在表皮细胞层的淀积，还会成为防止菌丝穿透的机械障碍，这为植物特别是草本植物的叶片提供了抗病的天然屏障，矿质营养能以各种不同方式对木质化和Si的淀积产生影响。,21,2.侵入期、潜育期、发病期,矿质营养对病原物的侵染、繁殖及寄主植物的感病和抗病反应都有直接或间接的影响。在病原物侵入和感染期间，寄主质外体中可溶性同化物（氨基酸、糖等）的浓度决定了病原物侵入后繁殖速度，只有极少数的病原物能在细胞内直接利用共质体中的同化物，这些同化物的种类、浓度与寄主植物的营养状况密切相关。,22,现行的平衡施肥技术中所提到的养分平衡，从植物保护的角度来考虑，就是既要保证作物最佳生长，又要考虑使作物获得最大的抗性（包括抗病性）。从这个意义上可以说，具有最佳营养状态的植物具有最大的抗病力，而且植物的感病性随植物养分浓度偏离最适水平的程度的增加而提高。如氮素供应过量时，植物渗出液中氨基酸、酰胺浓度提高；缺钾时，叶中糖分和氨基酸的浓度都较高；在缺钙、硼时，由于增加了细胞膜的透性，叶和茎组织的质外体中氨基酸、糖的浓度也会提高，这些情况都会有利于病原物的侵染和繁殖。,23,（二）大量元素（N，P，K）与病害的关系,N，P元素分别是蛋白质和核酸的组分，K元素则在调节渗透压，协调运输及控制气孔的开关等方面具有重要的作用。这3种元素在植物体内含量最多，也是施肥中应用最多的元素，它们在调节作物抗病性方面也有十分重要的作用。,24,1、氮素和病害的关系,氮在植物生命活动中有特殊作用。因此，我们把氮称为生命的元素。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+（辅酶，全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）、NADP+（辅酶，全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸，又称活性VB2）等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素的成分,它们对生命活动起重要的调节作用。此外，氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。由于氮具有上述功能，所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。在植物必需元素中，除碳、氢、氧外，氮的需要量最大。因此，在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料，主要是供给氮素营养。一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆玉米小麦水稻器官：叶片子粒茎秆苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。,25,N素的施用一般减弱了植物的抗病性，发病率增加，病害程度加重。在黑麦草上施用N素促进了枯萎病（Rhizoctoniasolani）菌丝体的生长，这种病害与高N水平有关。,症状病原（立枯丝核菌）,26,甘蓝头腐是甘蓝生产中一个十分严重的病害，常导致品质下降，甚至失去商业价值，产量损失可达100%。在甘蓝成熟时由于长时间的潮湿天气，病害比较容易发生。有报道不同种类的Pseudomonas和Erwinia是致病原。通常施用N肥可增加产量，但是施N量的增加，导致甘蓝头腐病发生率显著增加，从而使经济产量下降。在不施N时，头腐的发生率为39%，由此造成的损失为10%；而每公顷施N肥196kg时，头腐的发生率可达88%，由此造成的损失为65%。尽管问题如此严重，但仍无有效的杀菌剂来防治此病。因此，通过深入研究低N水平下，头腐低发生率的机制，可鉴别不同品种甘蓝的特性，这对选育在常规施N水平下的抗病品种很有意义。,27,施N增加病害的发生在小麦上取得了同样的结果：随着N肥的施用，小麦叶枯病发病率提高，施N量越高，病害就越严重，病原物的侵染与叶组织中的N浓度有显著的相关性，且在开花后期，随着施N水平每增加100kg/hm2，Septoria发病程度平均增加11.1%，这种施N增加病害发生的原因可能是由于施N促进植物生长，幼嫩组织增加，增加了感病的机会。此外，从生理上看，可能是由于施N增加了质外体中氨基酸、酰胺的浓度，酚酶的活性降低，木质素含量下降及Si的积累减少等引起的。,28,2、磷素和病害的关系,磷对植物生长发育有很大的作用,是仅次于氮的第二个重要元素。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;磷还是许多辅酶如：NAD+、NADP+等的成分,它们参与了光合、呼吸过程；磷是AMP、ADP、ATP（三磷酸腺苷）的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的；磷对氮的代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化；磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要NADPH（还原型辅酶2）、ATP、CoA和NAD的参与。植物种类：油料作物豆科作物禾本科作物生育期：生育前期生育后期器官：幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官种子叶片根系茎秆生长环境：高磷土壤低磷土壤,29,由于磷参与多种代谢过程，而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高，因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输，对种子、块根、块茎的生长有利，故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系，所以缺氮时，磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施用，才能充分发挥磷肥效果。总之，磷在植物体内易移动，也能重复利用，缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。,30,磷肥过多时，叶上又会出现小焦斑，系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收，易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多易引起缺锌病。施用P肥是促进植物生长，提高产量的有效方法。事实上，施用肥料还会产生有意义的副效应，如产生对全蚀病的抗毒性和对一些疾病的耐受力等。,31,施P肥或N、P时，油菜黑斑病有加重的趋势。P肥的施用对不同的作物病害表现不一致。,芸苔链格孢（Alternariabrassicae（Berk.）Sacc.）、芸苔生链格孢（A.brassicicola（Schw.）Wilts.）、萝卜链格孢（AraphaniGrovesetSkolko）,32,同氮、磷不同，钾素营养的改善一般有利于提高寄主植物的抗病性。施用钾肥可增加植物组织中的钾含量，钾是构成细胞渗透势的重要成分。在根内钾从薄壁细胞转运至导管，从而降低了导管中的水势，使水分能从根系表面转运到木质部中去；离子态的钾，有使原生质胶体膨胀的作用，故施钾能提高作物的抗旱性。缺钾时，植株茎杆柔弱、易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水、蛋白质、叶绿素破坏，叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯，生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的元素，所以钾元素缺乏症首先出现在下部老叶。淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多；禾谷类作物相对较低谷类：茎秆种子；薯类：块根、块茎较高。,3、钾素和病害的关系,33,钾在植物抗病中的作用基本得以确认，钾可降低真菌、细菌、病毒对作物的危害。其抗病机制主要归结为:1)避开病害危险期。施钾可以使植物提前开花成熟，避开特定时期病害的侵染；2)参与植物形态学调节机制。施钾易于植物组织形成坚韧的角质层、坚硬的表皮层和厚实的细胞壁，促进木质化和硅质化作用，使茎秆变硬变厚等。另外，钾离子及其伴随阴离子在调节气孔关闭中也起着重要作用；3)参与植物生长代谢调节机制。蛋白质、糖类、纤维素、果胶、木质素、淀粉等物质的合成都是在钾的酶促作用下完成的，钾的缺乏导致低分量的碳水化合物和可溶性氮含量提高，进而抗病性降低。但是，钾对提高植物抗病性的机制之间是相互关联的，无论是施钾后植物逃避了危险期，还是植物形态学特征的改变，均源于钾对植物代谢过程的调控。,34,钾素在提供植物必需营养的同时，也为病害的防治提供了一条新的途径。尽管钾在农业上作为抗病物质的研究已有悠久的历史，但对于钾在植物抗病机理方面的研究一直是植物营养与植物保护领域研究的薄弱环节。钾可能参与了植物抗病反应中的一些代谢过程，但由于作物的多样性，病原菌的复杂性等，钾在不同作物与不同病原菌互作过程中作用机制是否相同，还有待于进一步研究论证。,35,钾素在酚类物质合成代谢，植物病程相关蛋白表达，及植物抗病反应中信号传导等方面的研究还很少，尤其是在国内，因此这方面的工作还需要进一步加强。另外，钾肥施用方式、施用量、施用形态等对钾肥抗病作用影响的研究均不够充分，而且在不同营养条件下，钾肥抗病作用的大小及钾肥中钾与伴随离子在抗病中的贡献率等还不十分明确，这同样涉及到作物的多样性，病原菌的复杂性等。因此，在提高植物抗病性方面，如何充分发挥钾肥的作用，弄清钾素的作用机理，还需要植物营养与植物保护领域加强合作研究。,36,（三）、中量元素及硅和病害的关系,中量元素中，对钙的研究相对较多，而镁，硫的研究相对较少。现在已经证明有30多种不同作物病害与钙关系密切，对贮藏果实病害的发生与其组织中低钙含量呈现较强的相关性。硅虽不属于中量元素，但是有些作物对硅的需求量相对较大，因此也归到此类。,37,1、钙和病害的关系,一般认为Ca可从几个方面影响植物病害的发生。Ca对维持生物膜的稳定性具有重要的意义，Ca含量的降低可使低分子化合物（如糖、氨基酸）等从原生质体进入质外体，有利于菌丝的生长。在胞间层，Ca可以形成多聚半乳糖醛酸钙对提高细胞壁的稳定性十分重要，减少病原物的侵染。许多病原物（真菌、细菌）是通过产生能溶解胞间层的多聚半乳糖醛酸酶等细胞外果胶酶来侵染植物组织，Ca能有效抑制这种酶的活性，从而减低病原物的侵染，增加抗病力。Ca营养能提高植物体内多种酶（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶等）的活性，从而对植物的抗病性产生间接影响。因此，植物对病原物的感染性与植物组织中的含Ca量呈负相关。,38,Ca提高植物抗病性的重要原因是由于其与细胞壁的组成关系密切，其对维持细胞壁的稳定具有重要意义。Ca阳离子在相邻的果胶酸之间或其他多糖之间形成化学键，这种交联可减少细胞壁受果胶酶的影响。当苹果、马铃薯用Ca浸润后，细胞壁上Ca化学键的强度提高。病原菌Erwiniacarotovorapv.atroseptica产生的果胶酶对高Ca细胞壁的影响小于对低Ca的细胞壁的影响。低浓度下Ca还能抑制多聚半乳糖醛酸酶的活性。在Botrytiscinerea侵染的情况下，低Ca的苹果组织中，非纤维素的多糖包括半乳糖醛酸、鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、半乳糖等减少，而纤维素、酚类、蛋白质和矿质元素增加；同低Ca的果实比较，受侵染的高Ca果实中这些组分的变化相对较少。,39,2、镁、硫与病害的关系,与Ca不同，有关Mg，S的试验结果多是减少植物的抗病性，提高发病率，如前面提到的施Mg增加Rsolani对豇豆幼苗的侵染，提高果实绿斑病的发生。施Mg提高了花椰菜头腐的发病率。施S导致病害Phytophthoramegasperma加重。,40,3、硅和病害的关系,硅虽不是植物所必需的元素，近年来，但硅作为植物生长的基本营养元素之一，愈来愈受到国内外学术界的重视。因此作为有益元素已被广泛认可。大量研究表明，硅对植物生长所起的作用是肯定的。通常硅在草本植物尤其是在水田禾本科植物中含量较高如水稻、木贼等，可达10%15%。叶片表层中硅的淀积，特别有利于植物组织抗真菌侵染（如白粉病、稻瘟病等）。它不但可以调节植物的生长状况，而且对许多植物病害有良好的抑制作用。,41,硅对植物病害的影响机理硅胶能充满细胞纤维素微团的孔，构成硅纤维素膜，保护植物免遭病害袭击。亦有人认为硅在阻碍真菌侵染中可能纯粹是一种机械性防护作用，因为菌丝必须通过表皮细胞壁入侵寄主内部，而硅正好主要累积在此，构成一道机械屏障。但也有人认为硅可能影响真菌对细胞壁的酶降解，或者茎叶中硅酸化合物本身对细菌有一定毒性，因为有人避开硅质化表皮的屏障接种，菌丝的伸长亦受阻碍。当然硅还可以通过影响植株的生理代谢，而间接影响一些细菌性、真菌性病害的侵染。然而硅对香蕉病毒性束顶病害的影响机理至今尚不清楚。,42,在盆栽试验中用硅酸钠和烧石灰（34.5%SiO2）处理土壤，同CaCO3处理比显著地减少了小麦白粉病（Erysiphegraminis）的发生率，增加产量。随SiO2含量增加，小麦叶片和麦颖上的病害发生率下降。SiO2阻碍了病原物的穿透侵入，抑制菌丝的生长，延缓了分生孢子的形成。用不同浓度的硅酸钠营养液处理黄瓜植株，并在叶片上接种白粉病菌（Sphaerothecafuliginea），随着Si在营养液中浓度的增加，叶片上的白粉斑的数目、面积及分生孢子的萌发数都大大减少。且证明用硅酸钾代替硅酸钠对病害的抑制作用相同，而改变营养液的电导度，用硫酸钾代替硅酸钾或硅酸钠都不能减轻病害。这说明对白粉菌起作用的是Si而不是Na+或K+，也不是因加入盐导致的电导度的改变所致。,43,进一步实验发现在富含Si的黄瓜叶片上，白粉菌落所产生的吸器数目明显减少，且病原菌分生孢子梗的发展受到抑制，病原菌的繁殖率下降，推迟了病原菌的扩散。后来研究证明，Si主要分布在黄瓜表皮毛基部的表皮细胞及白粉菌侵染点周围的寄主细胞中。此外，Si在白粉菌的芽管内有聚集，这表明Si由黄瓜叶片组织中向病原菌转移。进一步的研究还发现Si处理的黄瓜叶片内被侵染的细胞的细胞壁、细胞壁与质膜间的乳突及病原菌吸器颈周围的寄主细胞质内都有Si的积累。,44,Cherif(1992)认为Si处理的和对照的黄瓜植株在被Pythiumultimum侵染时，根部的中柱细胞都被一种不定形物质所堵塞，Si处理的植株与对照比根部中柱细胞产生的保护性反应速度快、范围广，从而有效地限制了病原菌的发展。而且，这种不定形物质不仅是阻止病原菌侵入的物理障碍，更重要的是这种不定形物质能使真菌的菌丝在通过它时发生大面积受损或死亡。这种不定形物质可能包括多酚类化合物，酚类化合物在其氧化、聚合的过程中形成的自由基可杀死真菌细胞并使真菌的酶失活。Cherif(1994)进一步研究表明在接种Pythiumspp.后，Si处理的植株体内过氧化物酶和多酚氧化酶活性强度明显高于对照。这2种酶被认为在植物的抗病中起重要的作用。,45,有些研究者认为Si的防病机理是高浓度的Si对真菌孢子的萌发和菌丝的生长有抑制作用；并且Si在病原菌侵染点周围的寄主细胞积累，可增强寄主细胞壁的机械强度，从而限制真菌吸器的形成及芽管和菌丝的生长；此外，Si在病原菌侵染点周围的寄主细胞中的积累与酚类物质或木质素在这些部位的产生或积累有关系。另有一些研究认为Si的防病机理是在寄主与病原菌的相互作用中，Si起代谢调节作用，能诱发植物产生对病原菌的一系列的抗性反应。,46,因此一般认为硅的抗病机理主要为:物理屏障作用。叶面喷雾时，硅在叶表面形成硅酸盐晶体沉积而有效阻碍病原菌入侵，而且硅进入植物体后可在真菌侵入点周围的寄主细胞中积累，抑制孢子的萌发和菌丝的生长；增加植物细胞壁的机械强度，有效抑制真菌吸器的形成及萌发管和菌丝的扩展；在硅沉积位置促进酚类物质和木质素的积累，提高植物的抗病性；在细胞中形成不定形物质(可能是多酚类物质)使病原物菌丝崩溃或损害，在不同器官中以一种系统性作用影响植物的抗病性。,47,（四）、微量元素和病害的关系,关于微量元素对植物病害影响的文献很多，但具体到1个元素则不多，多是与大量元素或多种微量元素混用的结果。如铁、锰、铜、锌等微量元素可作为植物中多种酶的组分，这些元素的变化可以影响多种酶系的活性，进而影响病害的发生。如铁、铜、锌等可影响植物体内IAA氧化酶和酚酶活性，调控木质素、生长素和类生长素的产生，从而影响植物的抗病性。,48,(1)铁对植物病害的影响机理现有研究表明，铁是产生抗真菌外细胞酶，如镰刀尖孢菌产生的果胶甲脂酶(Sadasivan，1965)、花生叶斑病菌phomaherbarum产生的外源葡聚糖酶(Shinde，1987)的基础组成成份，缺铁时这些酶的合成受阻，抗病性降低。Barber(1988)认为，至今尚末发现铁对木质素的合成有直接的影响，然而，铁是生理代谢中某些氧化酶以及光合作用系统中铁氧还蛋白的组成份，铁氧还蛋白又是光合作用的电子传递链中第一个稳定的还原化合物，它的高负还原势(-0.43v)能还原NADP、硝酸盐、硫酸盐、氧和血红蛋白，从而影响植物的光合作用。可见铁能影响植株的生理代谢并间接影响植株的抗病能力。,49,(2)锰对植物病害的影响机理锰是微生物生长的必需元素，可以促进真菌孢子萌发，也可以通过本身的毒性或改变毒性来直接影响病原菌。锰对植物病害最普遍的影响是改变抗性，这也许是通过根系分泌物新陈代谢的变更来间接影响，通过产生抑制化合物或感染部位附近毒性锰的积累和病原体的不断吸收来直接影响植植物病害。锰对植物病害的影响可能是这些作用的综合结果。,50,(3)锌对植物病害的影响机理锌对植物抗病性影响的机理尚不清楚。Chrapil(1973，1976)和Better(1981)等人认为，锌的抗病性可能与锌在生物膜中的重要作用有关，而且以对根系生物膜的保护作用尤为突出(Welch，1982；Loneragan1987；Graham，1987)。缺锌植株根际碳水化合物和游离氨基酸渗出增加，有利于病原菌的繁殖和生长。Carr和Stoddart(1963)认为，锌对细胞生物膜影响的假设说明解释足量锌对病毒粒体固定的可能性，还可以说明锌阻碍小麦镰抱霉属病茵向上运动的原因(Sparrow，1988)，然而足量锌对细胞生物膜稳定性的具体影响机理尚不明确。,51,另有观点认为，锌可能影响根的有机组成分，Dutta和Deb(1986)研究大豆根腐病发现，施用高量ZnSO4(05)可以降低病菌的侵染，也可以促进根际抗病微生物的生长。此外锌还直接影响植物的生理代谢，张贵常等(1985)认为锌直接影响碳酸酐酶活性以及叶绿体类囊体膜色素蛋白，崔微和吴兆明(1964)发现，缺锌条件下植物体内蛋白质的合成受到抑制，Hewitt(1963)认为，在缺锌植物体内天门冬酰胺和谷氨酰胺的含量显著增加，总的酰胺量和游离氨基酸也显著增加，从而有利于病原体的侵染和生长。说明锌可以通过直接影响植物的代谢而间接影响病原体的侵染,52,(4)铜对植物病害的影响机理业已证明，铜是毒性重金属，它与含氮有机物质具有强的亲合能力，从而使病原体蛋白质受到破坏。尽管一些病原体也需要微量的铜，但它比一般高等植物要少得多，因此病原体对过量铜的耐药性较低。由此可见，铜是一种有效的杀菌剂。Gross(1980)和Graham(1983)认为，铜对寄主植物抗性的间接影响比其对病原体的直接影响更为重要，并以影响木质素的合成最为突出。Beckman(1980)认为，木质素是阻碍一些病原体如白粉病侵染的重要物质，木质素合成良好是铜抗小麦白粉病菌侵染的基础(Grallam1984)。此外，还发现铜是多酚氧化酶、酚酶的组成成分，这样铜直接影响抗菌剂酚类物质及其氧化物的合成(Walkerl981)，多酚氧化酶活性高低与病原体侵染程度呈正相关(HorsfaHl980)。施铜增加了多酚氧化酶活性，从而提高植物的抗病能力。,53,(5)硼对植物病害的影响机理Coke(1968)认为，缺硼降低IAA氧化酶活性，从而增加IAA含量，并导致酚类物质的累积。Reingard(1959)发现，马铃薯发生癌肿病后其类生长素浓度增加。Harrd(1978)和Tandon(1985)认为生长素(类生长素)活性的增加与抗生长素浓度的提高有关，由于抗生长素物质番茄素的存在，使得马玲薯癌肿病菌难以入侵(Hampson，1980)。Harrd(1978)已从马铃薯癌肿病株中分离出抗生长素物质，并发现它是具有蛋白共价健的阿魏酸、咖啡酸以及鸭脚木酸。Perkins(1956)在缺硼燕麦的坏死斑点中发现咖啡酸和鸭脚木酸，Rajaratnam(1974)在缺硼棕搁中也发现阿魏酸和香草酸，这一切表明硼可以抑制高浓度生长素和类生长素类物质的产生，从而抑制病原引起肿瘤病的形成。,54,硼同时可以通过影响木质素的合成及其内层细胞木质化来阻碍病原体的侵染(Lewis，1980)。Mai和Abawi(1987)发现，镰抱霉菌只能进入轻度木质化的根冠，然而由于缺硼根系木质化程度低，有利于病原体的侵染。硼在抑制真菌菌丝侵入皮层中也有一定作用，Alekseya(1971)发现，缺硼可导致皮层细胞壁破裂，这可能与缺硼影响果胶合成，由此导致根系真菌的侵染有关。此外，缺硼时糖的运输受阻，植株体内可溶性糖浓度增加，有利于病菌的侵染。,55,(6)钼和氯对植物病害的影响机理对Mo，Cl两元素与病害的关系研究的也较少，Mo对花椰菜头腐病的发生率无明显的影响。氯元素具有参与光合作用、调节气孔运动和养分吸收等多种生理功能，通过增强植株的生长势而间接提高其抗病力。,56,四、矿质营养与抗病性机理,57,寄主植物的抗病性,抗病性的定义：寄主植物抑制或延缓病原活动的能力。抗病性的类型：免疫、抗病、耐病、感病、避病。免疫：完全不发病。抗病：发病较轻或很轻。耐病：发病较重但产量损失小。感病：发病较重并且产量损失大。避病：寄主感病时期和病原物盛发期错开。水平抗性：多基因控制、数量遗传、非小种专化抗性。垂直抗性：单基因抗性、质量抗性、小种专化抗性。,58,作物的抗病性有两个含义：第一是由遗传基因控制的抗病能力。它是作物抗病的主要贡献者，但由于真菌和细菌都存在着很大的变异性，可能会使品种的抗病性在种植若干年后衰退甚至消失。第二是环境因素引起作物的抗性变化。主要表现为耐病和避病等。其中植物营养与施肥是一个重要的、而且较易控制的因素。植物营养通过影响作物生长方式、形态、结构，特别是化学组成来改变其抗病能力。品种抗病能力不同，营养状况影响的程度也不一。通常对高抗及高感品种影响较小，对中抗和中感品种影响较大。合理施肥，创造作物生长的适宜营养条件，可减轻甚至消除很多植物病害。现代农业由于化肥的施用量大大增加，而有机肥施用量明显减少，病虫害的发生也就相当严重。因此，在施肥时充分考虑其对作物抗病能力的影响对降低成本、提高经济效益意义很大。,（一）作物对病原的反应（抗病、耐病、避病）,59,第一：植物的形态结构和抗病能力的关系；蜡质层，有减轻和延缓发病的作用，因其可湿性差，不易粘附雨滴，不利于病原菌孢子的萌发和侵入。植物体表角质层越厚，抗侵入能力越强。对于从气孔侵入的病原菌，特别是病原细菌，气孔的结构，数量和开闭习性也是抗侵入的因素。皮孔、水孔、和蜜腺等自然孔口也是某些病原物侵入的通道，其形态结构特征也与抗侵入有关，如柑桔溃疡病。比如：,60,钙将这些细胞联系在一起,由于有效的结合，使得果肉紧实，病原菌不易侵入，从而提高抗病性。,植物表皮层细胞发生钙化作用，可积累较多的果胶钙，对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力，能减轻病害。如番茄早疫病。,61,（1）木栓化组织木栓化组织的细胞壁和细胞间隙充满木栓质，木栓质是多种高分子量酸类构成的复杂混合物，木栓细胞构成了抵抗病原物侵入的物理和化学屏障。不仅如此，病原侵染也能诱导木栓化作用，成为植物主动的抗扩展因素。（2）木质化组织木质素是苯丙烷衍生物的聚合物，是最重要的细胞壁成分之一，植物胞间层、初生璧和次生壁都可能积累木质素，从而阻止病原菌的扩展。比如：,第二：植物营养与植物的化学组成及抗病能力的关系；,62,硅的有益作用表现在它参与细胞壁的组成。但是同时硅与植物体内果胶酸、多糖醛酸、糖酯等特质有较高的亲合力，形成稳定性强，溶解度低的单、双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中，增强各种组织的机械强度与稳固性。通过这种机制，硅表现为多方面的有益作用。提高植物抵御病虫害的能力。有助于叶片直立、使植株保持好的受光姿态，间接增加群体光合作用。,Si,细胞壁和细胞质内硅化物含量高，既能减少病原菌侵入，也能组织侵入的菌丝生长。,63,第三：化学物质的抗病性因素；,前两项都属于物理性的抗耐病机制，现在谈谈化学方面的抗耐性因素。,64,天然抗菌物质，包括：（1）酚类物质洋葱鳞茎表皮紫色的品种比无色的品种更抗炭疽病。这是因为洋葱鳞茎最外层分泌出原儿茶酸和邻苯二酚，能抑制病菌孢子萌发，防治侵入。（2）皂角苷由燕麦根部分离到一种称为燕麦素的皂角苷类抑菌物质，能抑制全蚀病菌小麦变种和其他微生物生长，其杀菌作用是与真菌细胞膜中的甾酸结合，改变了膜透性。（3）不饱和内酯对植物和病原物都有毒害作用，在植物体内以葡萄糖苷形式存在，受伤或病菌侵染后，由-糖苷酶的作用释放出来。（4）硫化物芥子油存在于十字花科植物中，被水解后生成异硫氰酸类物质，有抗菌活性。葱类植物含大蒜油，酶解后产生蒜素亦有较强的抗菌和抗真菌活性。,65,（5）溢泌物质植物根部和叶部可溢泌出多种物质，如酚类物质，氰化物，有机酸，氨基酸等，其中有的对微生物有毒性，可抑制病原孢子萌发，芽管生长和侵染机构的形成。有的泌出物质可刺激拮抗微生物的活动或作为其营养源而与病原菌竞争。（6）葡聚糖酶和几丁质酶植物的葡聚糖和几丁质酶可降解病原真菌细胞壁的葡聚糖和几丁质成分，因而与植物体内病原菌菌丝的分解有关。（7）酶抑制物质大多数病原真菌和细菌能分泌一系列水解酶，渗入寄主组织，分解植物大分子，当这类水解酶受到抑制，就可能延缓或阻止病程发展。（8）含糖量和其他因素植物组织中某些为病原物营养所必须的物质含量较少，可能成为抗扩展的因素。有人提出所谓的“高糖病害”和“低糖病害”的概念，解释植物体糖分含量与发病的关系。例如，番茄早疫病是低糖病害。这些天然的抗菌物质在特定矿质元素的刺激下能尽快产生，从而达到抗病、耐病的作用。,66,细菌病害是植物病害的一大类型，细菌是一种低等原核生物，比如黄瓜细菌性角斑病、柑橘溃疡病、茄果青枯病、大白菜软腐病、西（甜）瓜细菌性果腐病等等都属于此类病害。,（二）、植物营养与细菌病害,67,侵入途径与症状的关系,68,由各种兼性寄生生物引起的细菌疾病可分为三种主要类型：叶斑病、软腐病和微管束病。（1）叶斑病：叶斑病的病原体一般都是通过气孔进入寄主植物的。因此表层作为感病的屏障没有多大效果。细菌一经进入植物体，就在细胞间隙蔓延繁殖。寄主植物的矿质营养状况对这一过程的影响与它对兼性真菌寄生生物的影响相似。植物缺钾和缺钙加速了病菌的繁殖和疾病蔓延，植物缺氮也常常如此，但不总是如此。细菌果胶酶和能损伤或杀死细胞的毒素也会加速病菌的繁衍。目前，关于植物矿质营养状况影响植物防御细菌侵染的机制尚缺乏详细资料。,69,70,（2）软腐病：软腐病是由软腐病菌和黄单孢秆菌等引起的。寄生物通过伤口进入寄主植物组织，因此伤口木栓形成速率对寄主植物的抗性是非常重要的。钾营养水平高的植物伤口木栓形成速率高于缺钾植物。缺硼植物由生长导致的茎和叶柄破裂被认为是增加软腐病感病性的一个因子。同许多真菌疾病一样，多聚半乳糖醛酸酶也能促进细菌在寄主组织里的蔓延，并且这种蔓延与果胶酶有关。因此，如表豆科植物的抗病力与钙含量有密切关系。受感染组织中果胶酶的活性很高。而钙含量却与此相反。病状的严重性反映了钙的抗病作用。,71,72,甜瓜苗期和成株期危害状,甜（西）瓜细菌性果腐病,73,甜瓜果实危害状,74,西瓜危害状,75,（3）细菌微管束病：细菌维管束病，如由青枯病菌引起的微管束病，是通过木木质部在植物体内蔓延的。它导致粘液物质的形成，最后使导管堵塞。这些疾病与矿质营养的关系尚无清楚，有少数报道，番茄缺钾会略微加重微管束病害。,76,77,（三）、植物营养与病毒病害,植物病毒病近年来在生产上造成损失越来越大，很多造成绝收，比如河南延津县2013年由于番茄病毒病的发生，造成大部分秋延后番茄颗粒无收。大部分病毒需要媒介昆虫传播，因此氮肥偏重有助于刺吸式口器昆虫繁殖，因此造成的病毒病也严重。,78,植物病毒的侵染过程,植物病毒侵染点的建立1.病毒粒子的侵染途径微伤口进入:大多数内吞作用:少数融合方式:包膜病毒2.带毒介体将病毒直接注入寄主植物细胞,很容易建立侵染点；3.通过汁液擦伤传染途径建立侵染点。,79,植物病毒的增殖脱壳核酸复制组装病毒合成蛋白1.(+)ssRNA病毒的增殖(以TMV为例)病毒粒体进入寄主细胞,脱壳,释放RNA;RNA与核糖体结合,翻译出病毒复制酶等与复制相关的基因产物;复制酶以(+)ssRNA为模板合成(-)ssRNA,并形成双链复制型;从复制型产生子代(+)ssRNA链;以病毒RNA为模板合成外壳蛋白;外壳蛋白亚基和RNA组装成新的病毒粒体;,80,2.dsDNA病毒(以花椰菜花叶病毒CaMV为例),CaMV侵染细胞后,释放DNA进入寄主细胞核;dsDNA链上三个缺口连接,形成闭合环状;(-)ssDNA转录出35SRNA和19SRNA;19SRNA翻译合成病毒内含体的蛋白,35SRNA翻译合成病毒外壳蛋白;另一部分35SRNA逆转录出dsDNA;构建子代CaMV.,81,病毒只能在活细胞里繁殖并且只能以氨基酸和核苷酸为养料。一般来说，有利于寄主植物生长的矿质营养对病毒繁殖也有利，氮、磷尤其如此，在钾营养上也能看到同样的趋势。尽管矿质营养能促进病毒的繁殖，但病毒病害的外观症状也不一定与寄主植物矿质营养的增加相一致。即使植株完全感染病毒，大量施氮也会使糖用甜菜黄化症或马铃薯卷叶的病毒症状消失。但施氮可以加重洋葱的黄矮病或烟草的花叶病毒危害。病毒病外观症状的强弱及植物生长的下降程度主要取决于病毒和寄主细胞对氮的竞争。这种竞争因不同的病毒疾病而有差异，但也受温度等环境因素的影响。,82,（四）、植物营养与真菌病害,83,植物真菌病害是如何发生的？,在每一个侵染性病害中，都会接连地发生一系列或多或少不同的事件，从而导致病害以及病原物的发生发展和延续，这些不同事件构成的连串的链就称为一个病害循环。,84,植物真菌病害是如何发生的？,85,第一节体壁的构造与功能,番茄灰霉病菌Botrytiscintrea,苹果炭疽病菌Glomerellacingulata,植物真菌病害的症状,玉米大斑病菌Exserohilumturcicum,水稻稻瘟病菌Piriculariaoxyzae,86,1、感染的机理植物渗出液能大大促进植物叶和根表孢子的萌生。大多数通过土壤和空气传播病原体的真菌感染的成败与渗出液流有关。渗出液的流量和成份取决于细胞液浓度和相应的扩散梯度。例如，缺钾时，叶的糖分和氨基酸的浓度较高；氮供应过量时，氨基酸和酰胺的浓度提高。质外体和叶子表面同化物的浓度取决于原生质膜的渗透性。叶和茎组织质外体中氨基酸和糖的浓度平均为1-5mm，而在缺钙、缺硼（增加膜的透性）和缺钾（损害聚合物的合成）的情况下，其浓度可能进一步提高。在穿入和感染期间，寄主质外体中可溶性同化物的浓度决定了寄主物的生长。仅有少数几种植物寄主物真正在细胞内直接利用共质体的同化物。,87,真菌孢子在寄主细胞表面的萌发与侵入,88,一些寄生物，如大麦的白粉菌只接近表皮细胞，在这种情况下，植物表皮细胞的物理和化学特性对植物感染病性和抗病性的影响较叶片组织更为重要。叶、茎和根表皮细胞的特点是含有大量酚类和黄酮类化合物（即具有显著抗真菌特性的物质）。矿质营养在酚代谢中的作用已经被充分证明，关于酚积累的例子也曾在涉及硼和铜的缺乏问题时参见其他相关文献。多数寄生真菌通过释放可溶解胞间层的果胶酶而侵染质外体，这些酶的活性收到钙的强烈抑制，由此可以解释植物组织的钙含量与植物对真菌病害抗性的密切关系。,89,侵染期间，菌丝和寄主细胞之间进行着一系列的相互作用。透导抗性机制主要与表皮有关，而这种机制的有效性取决于病原体类型和寄主抗性。这些机制涉及植物的矿质营养和养分状况。LEWIS提出假设：硼可能对与微生物侵染有关的酚类植物抗毒素的形成有促进作用，硼酸盐络合物对侵染也有影响不管它是由被侵染的表皮释放还是由寄主细胞产生的，都会激发侵染部位形成酚类物质。现已证明，缺氮植物的酚类物质含量较高，但在大量供氮时，这些物质含量及其抗真菌效果都有下降。植物组织（特别是叶）老化，木质化以及表皮细胞层硅的沉淀都会成为菌丝穿透的有效机械障碍。这些过程为植物，特别是草本植物的叶片提供主要的结构抗病性。而矿质营养能以各种方式木质化和硅的沉淀产生影响。,90,2、氮和钾交互作用对真菌病害抗病性的影响由于氮、钾在施肥方面的特殊重要性和在调节作物抗病力中的作用易于验证，所以关于氮、钾对寄生病害影响的文献颇多。但基于下列两点主要原因，这些作用常常不稳定甚至在某些情况下还有争议：尚不能清楚说明这些矿质营养的水平是缺乏、最佳还是过量。在感染方式上，专性和兼性寄生物之间的区别尚不清楚。氮浓度高加重了专性寄生物的侵染，而对交链孢菌和镰刀菌等兼性真菌寄生物以及表中所列的黄单孢杆菌等细菌病害的作用却相反。钾与氮不同，其效应是一致的：高浓度钾能提高寄主对专性和表性两种寄生物的抗性。专性和兼性寄生物对氮效应的主要差异为由专性寄生物引起的麦类植物对秆锈感病性随氮供应水平增加而增加，缺氮植物具有很强的抗病性。相反，番茄对表性寄生物引起的细菌叶斑病的感病性却随氮量增加而减少，甚至在寄生植物处于最佳生长所要求的氧水平时也是如此。,91,这些效应差异是由于两类寄生物对营养的需要不同，专性寄生物依靠活细胞提供同化物，而表性寄生物依靠半腐生植物，它们更喜欢衰老组织或释放毒素来伤害或杀死植物细胞。一般来讲，凡能增强寄主细胞代谢或合成活性及延缓寄主植物衰老的因子都能提高对兼性寄生物的抗性。氮在增加植物对专性寄生真菌感病性的作用，涉及到农业和园艺技术措施两个方面，而且还与寄生物对矿质营养的需要以及氮引起植物在解剖学和生理学上的变化有关。氮尤其能加速植物的生长，在营养生长时期，幼嫩组织对成熟组织的比例向动嫩组织占优势方向变化，因而增加了感病的可能性。此外，质外体和叶表面的氨基酸和酸胶浓度的增加似乎比糖对分生孢子萌发和生长产生的影响更大，与此同时，还发生了特有的代谢变化，这对抗病性是很重要的。大量供氮时，一些酚的主要代谢酶活性降低。酚含量减少。供氮低的稻叶中，每100g干物质的木质素含量约为1100g；而供氮高的稻叶中木质素含量约为500g。,92,在植物对增加供氮的效应方面，通常可以看到的另一变化是桂含量降低，这是一种与生长稀释作用有关的非专性效应。各种解剖学和生理学的变化加上作为寄生物基质的低分子有机氨化物含量的增加，构成了影响供氮量和植物对专性寄生物感病性之间密切关系的主要因子。钾的情形较为简单一，钾能降低寄生植物对上述两种寄生物的感病性，水稻茎腐病表明钾的上述作用很明显，在此情况下施用钾肥可以完全控制病害。但多数情况下，钾的效应仅表现在缺钾时。缺钾植物比不缺钾植物更易感染上述两种寄生病害。通常，施钾肥能减少感病性（或增加抗性），同时，增施钾肥也能促进作物的生长。当施钾量超过植物生长要求的最佳水平时，增施钾肥和提高植物钟营养水平不能增加抗性。,93,从感染镰刀菌的油棕榈感染条锈病的小麦的情况，施钾增加抗性只限于缺钾范围。缺钾植物对寄生病菌的高度感病性与钾的代谢功能有关。缺钾植物的高分子化合物（蛋白质、淀粉和纤维素）合成减弱，而低分子有机化合物积累。因而在缺钾条件下施钾肥能促进生长，减少低分子有机化合物含量，直至生长达到最大量。进一步增加施肥量，植物的钾营养水平对植株的有机成份没有多大影响，因而也往往不再影响抗性。在缺钾范围内，钾促进生长也常使其它矿质元素含量有所下降（生长稀释作用）。超过最大生长后。由于根吸收点的竞争Ca2+、Mg2+等其它阳离子水平也可能稍有降低。钙供应不足时可能增加与缺钙有关的生理紊乱及感病性。,94,对主要依靠养分从营养器官的再利用来提供果实和种子钾营养的作物来说，钾和抗性之间的关系更为复杂。某些大豆品种，在结荚后期，、上部豆荚枯萎病的发病率迅速增加与豆荚钾含量的迅速下降有关系。作物病害随着土壤大量施用钾肥而减少。虽然大量施钾对种子产量影响有限，但却大大改善了种子品质。严重感病的种子不宜用作动物饲料或其它目的。,95,3、钙和其它矿质养分的作用植物组织含钙量从两个方面影响寄生病的发病率。首先钙对生物膜的稳定性是不可少的，因此钙水平降低能促使低分子化合物（例如糖）从原生质流向质外体。其次，在胞间层为提高细胞壁的稳定性需有多聚半乳精醛酸钙的存在。许多寄生真菌和细菌通过产生能溶解胞间层的多聚半乳精酸酶等细胞外果胶酶来浸染植物组织。而钙能有效地抑制这种酶的活性。因此，植物对寄生物的感病性与组织的含钙量呈负相关。在试验中，营养液的K+、Ca2+、Mg2+的总浓度保持不变，只是K+/Ca2+比例发生变化，因此，植物体中钙含量减少也与钾含量增加有关。辅助试验表明，只要植物钙含量保持在高水平状态，钾含量增加不一定导致感病性增加。,96,各种寄生真菌优先侵害木质部并溶解导管的细胞壁，从而导致导管的堵塞，继而发生萎缩症（例如镰刀菌枯萎病）。这些真菌的生长和活性与木质部汁液中钙的浓度密切相关。在感病前，将豆种植物种植在钙浓度高而均匀的溶液中，然后接种镰刀菌并移栽到不同浓度的钙溶液里。木质部渗出物中钙的浓度是影响植物对镰刀菌抗性的因子。但番茄整组织的钙含量却与病害指数或寄生组织中寄生物的生长无关。感染引起果实腐烂的真菌病害。因此在贮藏前施钙是防止生理失调和真菌侵染造成果实腐烂损失的有效措施。,97,4、微量元素对真菌病害抗病性的影响关于微量元素对寄生病害影响的文献已发表很多，可是结果常互相矛盾，而且多数出自观察而不是系统的研究。一般而言，微量元素和大量元素对植物抗病性影响的原理相类似