微生物的代谢.ppt

第五章微生物的代谢,代谢（metabolism）：,细胞内发生的各种化学反应的总称。,代谢,分解代谢(catabolism),合成代谢(anabolism),复杂分子（有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,Metabolism新陈代谢-allchemicalreactionswithinalivingorganism,1.Catabolism分解代谢ComplexorganicsimplercompoundsreleasesENERGYbreakdown2.Anabolism合成代谢SimplercompoundsComplexorganicrequiresENERGYbuilding,糖、脂类、蛋白质和核酸的代谢关系,第一节微生物能量代谢MetabolismofEnergy,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。,能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。,最初能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源（ATP）,第一节微生物能量代谢,BiologicalOxidation生物氧化,3stagesintheoxidationprocess1.Lossofhydrogenorelectron脱氢2.Hydrogenorelectrontransfer递氢3.Acceptanceofhydrogenorelectron受氢Products1.ATP2.ReductionpowerH还原力3.Intermediatemetabolites中间代谢物,第一节微生物能量代谢,生物氧化就是发生在细胞外或细胞内的一切产能性氧化反应的总称,生物氧化与燃烧的比较,1.糖酵解Glycolysis(EMP)2.己糖磷酸支路Pentosephosphatepathway(hexosemonophosphateshunt,HMP)3.ED途径EntnerDoudoroff(ED)Pathway4.三羧酸循环TCA(Klabscycle),（一）脱氢Fourpathwaysforcatabolizingsugars,一、异养微生物的生物氧化,1EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）,将葡萄糖分子（6碳糖）分解成3碳糖，最终形成丙酮酸的过程。,Mostcommonpathwaymostbacteria,yeastandfungialsoanimalsandplants10steps,11enzymesincytoplasmFateofglycolysisproductsaerobic有氧:connecttoTCApathwaytocompletelyoxidizepyravate丙酮酸anerobic无氧:gotofermentationtoproduceethanol乙醇orlacticacid乳酸,糖酵解概况己糖激酶或葡萄糖激酶；磷酸己糖异构酶；5-磷酸果糖激酶-1醛缩酶；磷酸丙糖异构酶；3-磷酸甘油醛脱氢酶；磷酸甘油酸激酶；磷酸甘油酸变位酶；烯醇化酶；丙酮酸激酶,2.HMP途径(己糖磷酸途径、戊糖磷酸途径),葡萄糖转化为6-磷酸葡糖酸后就分解为CO2和5-磷酸核酮糖。,66-磷酸葡糖酸,65-磷酸核酮糖,生成的磷酸戊糖可重新组成磷酸己糖，所以称磷酸戊糖途径（HMP）。,1）是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而彻底氧化产能、产还原力H和许多中间代谢产物的途径；2）进行一次周转需要六分子的葡萄糖同时参与，但实际只消耗一分子的葡萄糖；3）能产生大量的还原力H（12个NADPH2）；是合成脂肪酸、固醇等物质所需；也可通过呼吸链产生大量能量；4）反应中有C3-C7各种糖，使微生物可利用的碳源范围广；5）能产生多种重要的中间代谢产物（如核苷酸、多种氨基酸、辅酶和乳酸等）。,特点,3.ED途径(2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径),少数细菌（如假单胞菌、根瘤菌和土壤杆菌等）因缺少某些完整EMP途径的一种替代途径，为微生物所特有；反应步骤简单，通过四步反应可快速获得2分子的丙酮酸；产能效率低，1分子的葡萄糖仅产1个ATP；可与EMP、HMP和TCA循环等各种代谢途径相连接，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要；反应中有一个特征性酶KDPG醛缩酶；,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸,4.TCA循环(三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环),乙酰辅酶A（CH3COSCOA）的生成：结果：2分子丙酮酸2分子CH3COSCOA2分子NADH+H+2分子CO2（丙酮酸中能量转移到CH3COSCOA和NADH中）,草酰乙酸,TCA循环由10步酶促反应组成；产能效率极高，是细胞产生ATP的主要场所；在微生物代谢中占有枢纽的地位；提供生物合成所用碳架的重要来源；与微生物大量发酵产物的生产密切相关（如柠檬酸、苹果酸、谷氨酸等）；,特点,四种脱氢途径的比较,EMP途径：许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子H和2个ATP；该途径定位在微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行；HMP途径：可与EMP途径或ED途径同时存在，也能在有氧和无氧条件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的主要作用是用于生物合成。ED途径：少数细菌以该途径代替EMP途径。1分子葡萄糖经4步反应产生2分子丙酮酸、2分子H和1个ATP；TCA循环：有氧条件下，丙酮酸经TCA循环进一步代谢产能或用于合成。,生物氧化反应,发酵呼吸,有氧呼吸厌氧呼吸,无任何外界电子受体,有，且氢受体为分子氧,有，但氢受体为分子氧以外的氧化态无机物或者有机物（如NO3-、SO42-）,（二）递氢和受氢,经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。,是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链（又称电子传递链）传递，最终被外源分子氧接受，产生水，并释放ATP形式的能量；C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量（2870KJ.Mol-1）递氢和受氢必须在有氧条件下进行，是一种高效产能方式；,2.1呼吸（有氧呼吸）,呼吸链,呼吸链的本质是位于膜（原核生物在细胞质内膜，真核微生物在线粒体内膜）上的一系列氧化还原酶系（也叫电子载体），它们在内膜上相互关联地、有序地、排列成传递链，可进行一系列氧化还原反应，完成电子的传递和能量的释放。,呼吸链的功能：一、传递电子；二、将电子传递过程中释放的能量合成ATP这就是电子产能磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。,呼吸链上进行电子传递的载体主要有：NAD（烟酰胺嘌呤二核苷酸）、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等，都具有氧化还原作用。,电子载体按严格氧化还原电位由低向高排列；NAD+/NADH的氧化还原电位值最低，排在最前；02/H2O的最高，排在最后。,电子传递链的主要组分及传递顺序：NAD(P)FMNFe.SCOQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a302/H2O,典型的呼吸链,1异养微生物的生物氧化,2.2无氧呼吸,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；,无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。,硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。,只能接收2个电子，产能效率低；,NO2-对细胞有毒；,有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：,2.2无氧呼吸,（1）硝酸盐呼吸,能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。,硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。,2.2无氧呼吸,反硝化作用的生态学作用：,硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸,土壤及水环境,好氧性机体的呼吸作用,氧被消耗而造成局部的厌氧环境,土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。,松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。,反硝化作用在氮素循环中的重要作用,硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。,2.2无氧呼吸,其它厌氧呼吸：,延胡索酸呼吸：兼性厌氧，将延胡索酸还原成琥珀酸，以往都是把琥珀酸的形式作为微生物的一般发酵产物来考虑。实际上在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。,2.2无氧呼吸,3.发酵-无氧条件下含意较多：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式,发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等,发酵作用,酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵,丙酮酸发酵,C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OH,NAD,NADH2,-2CO2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,酵母菌的乙醇发酵：,该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。,细菌的乙醇发酵,葡萄糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛丙酮酸,丙酮酸,乙醇乙醛,2乙醇,2CO2,2H,2H,+ATP,2ATP,菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED,脱羧,NADH2还原,乳酸发酵,乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP途径）双歧杆菌发酵:（经HK途径磷酸己糖解酮酶途径）,葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2(1,3-二-磷酸甘油酸）,2乳酸2丙酮酸,同型乳酸发酵,2NAD+2NADH,4ATP,4ADP,2ATP2ADP,LactococcuslactisLactobacillusplantarum,异型乳酸发酵：,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD+NADH,NAD+NADH,ATPADP,乙醇乙醛乙酰CoA,2ADP2ATP,-2H,-CO2,双歧发酵：,6-磷酸果糖,5-磷酸核糖,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,2乳酸,2乙酰磷酸,NAD+NADH,NAD+NADH,2ATP2ADP,2乙酸,4ADP4ATP,-2H,-CO2,ADPATP,乙酰磷酸,乙酸,ADPATP,双歧杆菌Bifidobacteria通过HMP发酵葡萄糖的途径：2分子葡萄糖产生3分子乙酸、2分子乳酸,二、自养微生物的生物氧化,（一）化能自养微生物的生物氧化（二）光能微生物的生物氧化,（一）化能自养微生物的生物氧化,一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。,H2HS-NH4、S2-、SO32-S2O3-、S0、Fe2+NO2-NADFPQCyt.cc1Cyt.a.aa3O2ATPATPATP,无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，正向产生ATP，逆向消耗ATP产生还原力H,化能自养菌一般都是好氧菌由于化能自养微生物产能效率低，以及固定CO2要消耗大量ATP，因此他们的产能效率、生长速度、生长率都很低。例如硝化细菌包括亚硝化细菌或氨氧化细菌：NH3-NO2-硝化细菌或亚硝酸细菌：NO2-N03-都是氧化作用NH3+O2+2H+2e-NH2OH+H2ONH2OH+H2O-HNO2+4H+4e-NO2-+H2O-亚硝酸氧化酶-NO3-+2H+2e-以上H都来自于水,（二）光能营养微生物产能和H,光合磷酸化(photophosphorylation),利用光能合成ATP的反应.光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合成细胞物质，主要是光合微生物：藻类、蓝细菌、光合细菌（紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。,光合色素：叶绿素chl、细菌叶绿素（菌绿素）Bchl、类胡萝卜素、藻胆素,光合磷酸化的实质就是将光能转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生ATP。,（1）环式光合磷酸化Cyclicphotophosphorylation,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶Q、细胞色素b和f，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。在辅酶Q将电子传递给细胞色素f的过程中，造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量。在这个电子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP(H)，也不产生分子氧。,（2）非环式光合磷酸化,高等植物和蓝细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水，以提供细胞合成的还原能力。它们含有两种类型的反应中心，连同天线色素、初级电子受体和供体一起构成了光合系统和光合系统，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。在光合系统中，叶绿素分子P700吸收光于后被激活，释放出一个高能电子。这个高能电子传递给铁氧还蛋白(Fd)，并使之被还原。还原的铁氧还蛋白在Fd：NADP+还原酶的作用下，将NADP+还原为NADPH。在光合系统中，叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一个高能电子。先传递给辅酶Q，再经过一系列电子传递体，最后传递给系统，使P700还原。失去电子的P680，靠水的光解产生的电子来补充。高能电子从辅酶Q到光合系统的过程巾，可推动ATP的合成。,（3）嗜盐菌紫膜的光合作用,这是近年来才揭示的只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。嗜盐菌是一类必须在高盐（3.55.0molLNaCl）环境中才能生长的古细菌（archaebacteria）。它们广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（盐生盐杆菌）和H.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。,嗜盐菌因细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。它们的细胞膜可分成红色与紫色两部分，前者主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约0.5m）独立分布，其总面积约占细胞膜面积的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。含量占紫膜75的是一种称作细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质视紫红质（rhodopsin）十分相似，两者都以紫色的视黄醛（retinal）作辅基。,近年来，人们对视紫红质的功能作了研究并获得了重大的发现。嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，但不能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌至少可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧化磷酸化途径，另一条是有光存在下的某种光合磷酸化途径。实验还发现，在波长为550600nm的光照下，其ATP合成速率最高，而这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。,目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相象，在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，它将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学说，这一质子动势在驱使H+通过ATP合成酶进入膜内而得到平衡时，就可合成细胞的通用能源ATP。,主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP,意义：嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。,第二节分解代谢和合成代谢的联系,两用代谢途径代谢物回补顺序,分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。,一、两用代谢途径,凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。,二、代谢回补顺序又称代谢补偿途径或填补途径。指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。）通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。,二、代谢回补顺序,天冬氨酸,谷氨酸,某些微生物所特有的代谢回补顺序。是TCA循环的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。乙醛酸循环的主要反应：异柠檬酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸+乙酸苹果酸琥珀酸+乙酸异柠檬酸净反应：2乙酸苹果酸,乙醛酸循环（乙醛酸支路）,CO2fixationinautotrophyNitrogenFixationSynthesisofpeptidoglycan（肽聚糖）Regulationonsecondarymetabolism,第三节微生物独特合成代谢途径SpecialMicrobialMetabolismPathways,1、自养微生物的CO2固定,各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途径有4条。,Calvin循环厌氧乙酰辅酶A途径逆向TCA循环羟基丙酸途径,2生物固氮BiologicalNitrogenFixation,生物固氮作用：将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大气中90%以上的分子态氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。（一）固氮微生物80余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下3类：1、自生固氮微生物2、共生固氮微生物3、联合固氮微生物,1、自生固氮菌,独立生活状况下能够固氮的微生物。生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗1克葡萄糖大约只能固定1020毫克氮。,2、共生固氮菌,与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多，每消耗1克葡萄糖大约能固定280毫克氮。,3、联合固氮菌,联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。通常在水域环境中，共生性固氮系统不常见。大量的氮主要靠自由生活的微生物固定，在有氧区主要是蓝细菌的作用，在无氧区主要是梭菌的作用。,1、生物固氮反应的6要素,固氮酶,ATP的供应,还原力及其传递载体,还原底物N2,镁离子,严格的厌氧微环境,（二）固氮的生化机制,2NH3+H2+1824ADP+1824Pi,N2+8H+1824ATP,生物固氮总反应：,固二氮酶：一种含铁和钼的蛋白，组成一个“FeMoCo”的辅因子固二氮酶还原酶（dinitrogenasereductase）（组份）：是一种只含铁的蛋白。,固氮酶,2、固氮的生化途径,氧障,呼吸无氧呼吸发酵光合作用,NAD(P)H+H+,1）Fd向氧化型的固二氮酶还原酶的Fe提供1个e，变为还原型2）还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合，改变构象3）固二氮酶在Mo上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶-ATP-Mg结合，形成完整的固氮酶4）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成ADP5）连续6次，固二氮酶放出2个NH3,N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后，就可与相应的酮酸结合，形成各种氨基酸。,（三）好氧菌固氮酶避害机制,固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保护。大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。,2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制,蓝细菌光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高分化出特殊的还原性异形胞：缺乏产氧光合系统，脱氢酶和氢化酶的活性高，维持很强的还原态；SOD活性高，解除氧的毒害；呼吸强度高，可消耗过多的氧。非异形胞蓝细菌固氮酶的保护:能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到；通过束状群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统II，以便于进行固氮反应；通过提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。,1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。（2）构象保护在高氧分压条件下，Azotobactervinelandii（维涅兰德固氮菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。,3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制,只有当严格控制在微好氧条件下时，才能固氮；根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类菌体被包在一层类