第八章植物生长物质.ppt

第三篇植物的生长和发育,植物的生长指的是植物重量和体积的不可逆增加。主要靠细胞数目增多、细胞体积的增大和伸长来完成,植物的发育是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程。,各种外部信号影响植物的生长发育,第八章植物生长物质,植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。,植物激素（phytohormones）植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。,植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。,植物生长物质,分类植物激素（planthormone）生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸植物生长调节剂（plantgrowthregulator）吲哚丙酸、三碘苯甲酸等应用：生根、生芽、促进生长、除草、催熟等,第一节生长素(IAA),生长素的发现生长素的分布和传导生长素合成与降解生长素作用机理生长素的生理作用与应用,生长素发现的早期实验,Darwin父子的植物向光性试验1880年，CharlesDarwin（英国，达尔文）父子以金丝雀虉（yi）草胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。,论文发表于1880年，题目：“植物的运动本领”。,当胚芽鞘暴露于单侧光时，某种影响由上部传到下部，引起后者发生向光弯曲。只有顶端能接受单侧光的刺激，而引起胚芽鞘的向光运动。,要点：,1913年，Boysen-Jensen（丹麦，波耶森）,证明达尔文父子所说的“影响”不可透过云母片，但可透过明胶片。,1918年，Paal（匈牙利，拜耳）,证明达尔文父子所说的“影响”可以传递，并具有促进生长的作用。,1928年，FWWent（荷兰，温特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。,结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一种促进细胞生长的物质。Went将其命名为“生长素”。,温特的实验,Wentsexperiment,1934年，KKgl（荷兰，郭葛）等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长素，经鉴定为：吲哚乙酸（indoleaceticacid，IAA）,一、生长素的种类和化学结构,（一）种类,（二）生长素的结构,Kgl的实验（1934）：生长素的本质是：3-吲哚乙酸生长素的活性结构（1）必需具备一个环式结构（2）必需具备一个羧基基团（3）二者之间必需相隔至少一个碳原子,二、生长素在植物体内的分布和运输,（一）分布和含量根、茎、叶、花及种子、胚芽鞘中都有，在生长旺盛部分积累较多，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。含量：10100ng/g鲜重,（二）存在形式,自由生长素和束缚生长素自由生长素：是指能自由移动、能扩散的生长素。束缚生长素：是指与细胞内化合物结合着，通过酶解、水解或自溶作用将它提取出来的那部分生长素。,束缚生长素的作用：贮存：吲哚乙酸与葡萄糖生成吲哚乙酰葡糖运输：吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇解毒：吲哚乙酸和天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸防氧化、调节自由生长素含量,生长素主要是在植物茎的顶端分生组织中合成。,（三）生长素运输两个运输系统,极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：胚芽鞘合成的IAA只能从形态学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。（生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。）非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输,生长素的极性运输,生长素极性运输特点,运输速度慢：5-20mm/h是一个与呼吸作用密切相关的主动过程可逆浓度梯度运输受到某些抑制物抑制：TIBA（三碘苯甲酸）NPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）,生长素极性运输的机制：上世纪70年代中后期，有人提出了生长素极性运输的化学渗透偶联学说，其基本观点是：在酸性的细胞壁中，生长素以弱酸的形式经载体协同运输或自由扩散的方式进入细胞；一旦进入中性的细胞质，生长素主要以离子的形式存在并在细胞中大量积累；离子形式的生长素通过分布于细胞基部的离子载体顺浓度梯度输出细胞。,正是由于输出载体在细胞中的极性分布决定了生长素的极性运输；生长素极性运输所需的能量是由跨膜质子电位提供的。,生长素极性运输机理化学渗透极性扩散学说,三、生长素的代谢(一)生长素的生物合成合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸。,合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。,吲哚丙酮酸途径合成途径:色胺途径(大多数植物)吲哚乙腈途径(十字花科植物)吲哚乙酰胺途径,色氨酸,1/2O2,NH3,吲哚丙酮酸,CO2,吲哚乙醛,H2O,2H,吲哚乙酸,色胺,CO2,1/2O2,NH3,吲哚乙腈,H2O,NH3,吲哚乙酸合成途径,吲哚乙酰胺,（细菌途径）,NH3,H2O,吲哚乙酸合成途径,（二）生长素的降解,1、酶促降解：（1）脱羧降解：IAA+IAA氧化酶CO2+3亚甲基羟吲哚（2）不脱羧降解：IAA羟3吲哚乙酸，二羟3吲哚乙酸2、光氧化：IAA+核黄素吲哚醛,运输IAA束缚型生长素生理效应氧化脱羧,依赖色氨酸的生物合成不依赖色氨酸的生物合成,四、生长素的生理作用,（一）促进作用1、促进茎的伸长生长,影响生长素促进伸长生长作用的因素,生长素浓度：低浓度时促进生长，高浓度抑制生长细胞年龄：幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较为迟钝不同器官：根芽茎,生长素促进生根,2、促进侧根、不定根和根瘤的形成,IAA促进细胞核的分裂；IAA对器官建成的作用主要表现在促进根原基的形成方面。,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长,3、维持顶端优势,A、完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制B、去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）C、对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长,IAA对草莓“果实”的影响,4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。,生长素促进结实无籽果实,5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化。,（二）抑制作用,抑制花朵的脱落、侧枝的生长、块根形成和叶片衰老。,喷洒生长素阻止器官脱落,生长素的作用机理,生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大，通过两种方式实现：,人工合成生长素类的农业应用,促进插枝生根：IBA、NAA、2,4-DIBA诱导更多而长，NAA诱导根少而粗，一般两者混合使用。阻止（花器）官脱落：NAA、2,4-D棉花保蕾保铃，防止离层形成。促进结实：2,4-D喷番茄花簇，促进座果（结实），并形成无籽果实。促进菠萝开花：NAA、2,4-D使结果和成熟期一致，利于管理和采收；周年供应。,第二节赤霉素（GA)（gibberellin）,发现结构分布和运输生物合成作用及应用,Foolishgrowth,赤霉素的发现,1926年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质。但没有命名，更没有确定其化学结构。,1938年，薮（sou)田贞次郎和住木谕介（日本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素。但没有分析和证明其化学结构。1959年，确定化学结构。,一、赤霉素的结构及种类,1、化学结构：双萜，基本结构为赤霉素烷。按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等按碳原子数：C19（活性高，种类多）和C20两大类目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有100多（125）种。,2、存在状态：（1）自由GA：不与其他物质结合，易提取，有生理活性。（2）结合GA：与其他物质结合，不易提取，需水解或酶解才释放自由GA，无生理活性,二、GA的分布和运输,1分布：被子植物、裸子植物、蕨类植物、绿藻、褐藻、真菌和细菌中。2存在部位：主要存在于生长旺盛的部位如茎端、嫩叶、根尖和果实种子中，其中果实、种子中含量极高。而合成的部位是芽、幼叶、幼根、正在发育的种子、萌发的胚等幼嫩组织。,3、运输,GA的运输没有极性。根系合成GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成GA可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输,三、赤霉素的生物合成1、前体物质：甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸）2、合成途径：GA12是各类赤霉素的前身,Gibberellinsynthesis,（一）促进作用1.促进茎的伸长赤霉素最显著的生理效应是促进植物茎叶的生长，尤其对矮生突变品种的效果特别明显。且无高浓度抑制问题（与IAA明显不同）。如对芹菜、莴苣、韭菜、苎麻、茶叶等应用，可提前收获并增产。,四、GA的生理作用,GA3对矮生玉米的影响,GA3对正常植株效应较小，但可促进矮生植株长高，达到正常植株的高度,GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用,2.打破休眠对许多植物休眠的种子，使用GA可有效打破休眠，促进种子萌发。同时赤霉素也能促进树木和马铃薯休眠芽的萌发。促进休眠马铃薯发芽（2-3g/gGA）；莴苣、烟草、紫苏（200mg/LGA，浸泡8h10h）这是因为GA可诱导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。,3.促进抽薹开花赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花。,GA3对胡萝卜开花的影响,低温处理6周,10gGA/d处理4周,对照,4.促进雄花分化对于雌雄同株异花植物，使用GA后雄花的比例增加。5.促进单性结实赤霉素可以使未受精子房膨大，发育成为无籽果实。如葡萄花穗开花1周后喷GA，可使果实的无籽率达60%90%，收割前12周处理，还可提高果粒甜度。6.促进座果在开花期使用GA也可以减少脱落，提高坐果率。如1020mg/L的赤霉素花期喷施苹果、梨等果实，可以提高座果率。,麦芽糖化啤酒生产中，用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细胞中-淀粉酶的合成，不需要发芽过程。可节约粮食10%，缩短生产周期12天，啤酒的质量不受影响。,（二）抑制作用,抑制成熟抑制侧芽休眠抑制衰老抑制块茎形成,赤霉素促进罂粟生长,赤霉素处理提高座果率,第三节细胞分裂素(CTK),1948年美国威斯康辛大学的F.S.Skoog（斯库格）和中国的崔澂（中科院植物研究所）等，在烟草髓细胞培养时发现：腺嘌呤的衍生物对细胞分裂和芽的分化有促进作用。,1955年F.S.Skoog等人发现，DNA的降解物能促进细胞分裂；培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，细胞分裂加快；加入新鲜的DNA，则不能促进细胞分裂。将DNA进行高压灭菌处理使其降解，提取分离纯化后发现，促进细胞分裂的物质是：6-呋喃甲基氨基嘌呤，后命名为激动素（kinetin，KT）。,1963年首次从未成熟的玉米种子中分离出天然的细胞分裂素，命名为玉米素。目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素,一、细胞分裂素的种类及化学结构,细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。常见的细胞分裂素有：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷。,二、细胞分裂素的分布、运输,细胞分裂素主要分布在茎尖分生组织、未成熟种子和膨大期的果实等部位。细胞分裂素在植物体内合成部位是根部，主要通过木质部运向地上部分。在植物体内的运输是非极性的。含量：1-1000ng/g鲜重,三、CTK的代谢,1、生物合成合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。CTK有两类：游离的和结合在tRNA上的游离的CTK来源：tRNA降解从头合成：前体：甲瓦龙酸,细胞分裂素的生物合成,2、细胞分裂素的降解,CTK降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化酶氧化分解。,促进作用：细胞分裂、诱导芽分化、侧芽生长、叶片扩大、气孔开张、偏上性生长、伤口愈合、种子发芽、形成层活动、根瘤形成、果实生长、某些植物座果抑制作用：抑制不定根形成、侧根形成、延缓叶片衰老,四、CTK的生理作用,1、促进细胞分裂与扩大CTK的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分裂包括细胞核的分裂与胞质的分裂。CTK主要调节细胞质的分裂。CTK还能诱导细胞体积加大,CTK对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施CTK(100mgL-1),对照,CKT促进细胞分裂的作用,用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。,2、诱导器官分化CTK能诱导愈伤组织分化出芽，促进维管束发育.IAA与CTK对愈伤组织的根或芽的分化起调控作用。CTK/IAA高时，愈伤组织分化芽；CTK/IAA低时，分化根；CTK/IAA比例适中维持愈伤组织不分化.,3、解除顶端优势，促进侧芽生长4、延缓叶片衰老CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成；吸引营养物质向CTK所在的部位运输.,CKT延缓烟草叶片衰老,左株通过基因工程改造后的能产生更多的CKT右株为对照左右株的株龄一致,KT的保绿作用及对物质运输的影响,5.促进气孔开放6.促进某些色素的生物合成7.促进果树花芽分化8.刺激块茎形成,乙烯的合成乙烯的应用,第四节乙烯（ETH）,发现过程：20世纪初，人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用，1934年Gane证实乙烯是植物的天然产物，1935年Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，1965年Burge提出乙烯是一种植物激素，后得到公认。,一、乙烯在植物体内的分布和运输,1、化学本质：不饱和碳氢化合物C2H42、分布：乙烯广泛存在于植物的各种组织中，特别在逐渐成熟的果实或即将脱落器官中含量较多。,在植物正常发育的某一阶段，如种子萌发、果实后熟、叶片脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。在逆境条件下，如干旱、水涝和机械损伤等不利因素，都能诱导乙烯的合成。乙烯在植物体内含量非常少（0.01-10nl/gh）。在植物体内极易移动。一般情况下乙烯就在合成部位起作用。,二、乙烯的生物合成,合成部位：各部分均可产生(特别在逆境条件下)，正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高。前体：蛋氨酸直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）,蛋氨酸,乙烯生物合成的蛋氨酸循环及调节,N-丙二酰-ACC,ACC合成酶果实成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高该酶的活力。乙烯的“自我催化”和“自我抑制”是该酶重要特征。该酶的反义基因导入后所转录的RNA或直接导入反义RNA，可阻止酶的翻译，抑制乙烯的合成，从而抑制器官的成熟和衰老。,乙烯合成的调节,ACC氧化酶（乙烯形成酶）在有氧条件下将ACC氧化为乙烯。有明显的“自我催化”和“自我抑制”的特征。ACC丙二酰基转移酶催化ACC形成N-丙二酰-ACC，使ACC用于合成乙烯的量减少。该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的生物合成。,三、乙烯的生理作用,1促进细胞扩大：豌豆幼苗对乙烯的三重反应，抑制伸长生长（矮化）促进横向生长（加粗）地上部失去负向地性生长（偏上性生长）,ETH的“三重反应”,ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应,处理2d,ETH的偏上生长,用10lL-1乙烯处理4h后番茄苗的形态，由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂,2促进果实成熟：乙烯果实细胞膜透性，呼吸，有机物转化成熟3促进器官脱落：乙烯纤维素酶合成胞壁纤维素分解细胞分离,ETH促进番茄果实成熟,转ACC氧化酶基因的番茄（只有5的正常乙烯含量）,乙烯对果实的催熟,乙烯的生理作用,4.促进开花和雌花分化乙烯可促进菠萝等凤梨科植物开花，提早开花；可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。此外乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进次生物质（如橡胶树的乳胶）的分泌。打破顶端优势等生理作用。,第五节脱落酸(ABA),化学结构和分布脱落酸的生物合成生理作用与应用,1963年，美国F.T.Addicot等人发现,1963年，英国P.F.Wareing等人发现,脱落素,休眠素,发现,一、化学结构和分布,1化学结构：ABA是以异戊二烯为基本结构单位构成的倍半萜类，含有15个C原子,2分布：（1）含ABA的植物：全部维管植物（被子、裸子、蕨类）（2）部位：休眠或将脱落的组织中多，正常器官中很少，逆境下组织ABA会升高。（3）含量：10-50ng/g鲜重,分布特点：A.衰老的叶片及果实中含量最高；B.休眠的器官的含量高于正在生长的器官；C.遇逆境时，植物体内的ABA含量迅速升高。,3运输：（1）无极性，但向基速度向顶（2）形式：游离脱落酸（主要），脱落酸糖（3）速度：茎叶柄中约为20mm/h,已知大麦在萌芽过程中可以产生a-淀粉酶，用GA（赤霉素）溶液处理大麦可使其不用发芽就产生a-淀粉酶。为验证这一结论，某同学做了如下实验：,注：实验结果中“+”越多表示颜色越深。表中液体量的单位均为mL。,回答下列问题：（1）a-淀粉酶催化_水解可生成二糖，该二糖是_（2）综合分析试管1和2的实验结果，可以判断反应后试管1溶液中的淀粉量比试管2中的_，这两只试管中淀粉量不同的原因是_.(3)综合分析试管2、3和5的实验结果，说明在该试验中GA的作用是_.（4）综合分析试管2、3和4的实验结果，说明_.,淀粉,麦芽糖,少,带胚种子保温后能产生a-淀粉酶,二、ABA的代谢,（一）生物合成合成部位：植物体重根、茎、叶果实和种子都可以合成脱落酸，主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。,前体：甲瓦龙酸合成途径：直接途径由MVA合成而来间接途径由叶黄素裂解而来,合成途径主要有两条：A.类萜途径直接MVAIPPFPPABA甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：MVAIPP（异戊烯基焦磷酸）细胞分裂素胡萝卜素脱落酸赤霉酸B.类胡萝卜素途径间接，主要途径类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质醛ABA,（二）代谢,三、ABA的生理作用,促进脱落促进休眠：促进气孔关闭提高抗逆性,1、促进休眠ABA可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠。在秋天里叶中合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子（如桃、蔷薇）的休眠与其外种皮中存在脱落酸有关，通过层积处理后种子就能发芽。,异戊烯焦磷酸,2、促进脱落ABA诱导离层的形成，促进器官脱落。ABA对去除叶片的棉花叶柄脱落效应十分明显。,ABA诱导鸭趾草表皮气孔关闭,左图:pH6.8,50mmolL-1KCl（）右图:转移至添加10molL-1ABA的溶液中，1030min内气孔关闭（ABAtreatment）,4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。,5、抑制生长ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应可逆。,植物生长物质的生理作用比较,激素间的相互作用,协同：一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响拮抗：一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制反馈：一类激素影响到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用连锁：几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现,生长素与赤霉素1.GA能够使IAA处于较高的水平2.两者比值控制形成层对木质部和韧皮部的分化生长素与细胞分裂素1.CTK能够加强IAA的极性运输2.CTK促进侧芽生长，而IAA保持顶端优势3.两者比值控制愈伤组织对根和芽的分化,乙烯和生长素1.IAA诱导乙烯的生成2.乙烯对生长素的影响：a、抑制生长素的生物合成b、抑制生长素的极性运输c、促进生长素氧化酶活性赤霉素与脱落酸1.在萌发与休眠关系中的相反作用2.CTK可使GA从自由型转变为束缚型3.CTK/GA的比值影响雌雄异株的性别分化,第六节其他天然的植物生长物质,油菜素内酯多胺茉莉酸水杨酸玉米赤霉烯酮系统素,一、油菜素内酯(BR)：,种类和分布：1种类：油菜素甾体已发现15种2分布：各器官中均有BR生理作用：1促进细胞伸长和分裂2促进光合作用：提高叶绿素含量和RuBPCase活性。3抵抗低温伤害BR应用：提高产量、提高抗逆性、抗病,二多胺,1多胺的种类和分布多胺是一类低分子量脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有5种（尸胺、腐胺、亚精胺、精胺、鲱精胺），胺基数目越多，生物活性越强。一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。2生理功能：（1）促进生长（2）调节与光敏素有关的生长和光形态建成（3）延缓衰老（4）适应逆境条件,三、水杨酸（SA）,主要存在于产热植物（天南星科）花序中作用：A促进抗氰呼吸，刺激植物吸氧产热。B增强植物抗病能力：诱导特异Pr产生。C诱导某些植物开花,第七节植物生长调节剂植物激素在体内含量甚微。因此，在生产上广泛应用受到限制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。,植物生长调节剂：指具有与植物激素类似的生理效应，也能对植物的生长发育起重要调节作用，并施用于植物的外源化学物质。,植物生长调节剂有多种多样的用途，可以说从种子发芽、生根、长叶到开花结果，再形成种子，以及采后的果蔬保鲜、种子贮藏都可以使用生长调节剂进行调控。,植物生长调节剂的类型,按作用方式不同可分为：,植物生长延缓剂,植物生长促进剂,植物生长抑制剂,一、生长素类（一）种类1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸(增产灵)等。,插枝生根防止器官脱落促进结实促进菠萝开花促进黄瓜雌花发育,（二）、主要应用,用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳力，并能纠正水果的大小年现象，平衡年产量；还可杀除杂草。但是，在施用中要注意防止高浓度生长素残留所带来的副作用。,二、赤霉素类：,应用最广为GA3，又名“九二”。市售的赤霉素主要是赤霉酸及GA4、GA7、GA4+GA7的混合剂等。能打破种子、块茎和块根的体眠，促使其萌发；刺激果实生长。提高结实率或形成无籽果实；可以代替低温度，促使一些植物在长日照条件下抽薹开花，也可以代替长日照作用，使一些植物在短日照条件下开花；诱导一些植物发生雄花等。,三、细胞分裂素类：常用的有两种：激动素(KT)与6苄基腺嘌呤(6-BA),四、乙烯释放剂：生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。,用于促进不定根形成，茎增粗，解除休眠，诱导开花，控制花器官性别分化，使瓜类多开雌花，少开雄花，催熟果实，促进叶片等衰