第四章 植物的呼吸作用

第四章植物的呼吸作用,第一节呼吸作用的概念及其生理意义,呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation)。有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。无氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。,呼吸作用,有氧呼吸与物质的燃烧的区别：1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。,二、呼吸作用的生理意义1.为植物一切生命活动提供所需能量。2.呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。3.呼吸作用可增强植物的抗病能力。,图4-1呼吸作用的主要功能示意图,呼吸作用,无氧呼吸,酒精发酵,乳酸发酵,有氧呼吸,糖酵解,磷酸戊糖途径,三羧酸循环,末端氧化系统,细胞色素氧化系统,交替氧化系统,过氧化物氧化酶系统,多酚氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶系统,乙醇酸氧化酶系统,乙醛酸氧化酶系统,糖酵解,第二节呼吸代谢的多样性,淀粉、蔗糖,磷酸己糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乙酰CoA,三羧酸循环,CO2+H2O,磷酸戊糖,PPP途径,中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料,正常情况下PPP途径占呼吸3%30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升,糖酵解,脂肪,氧化,有氧,无氧,乳酸脱氢酶,脱羧酶,乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）,乙醛,乙醇,洒精发酵,有氧,乙酸（醋）,乙醛酸循环,乙酸,乙醇酸,草酸,甲酸,琥珀酸,乙醇酸循环,一、呼吸代谢途径的多样性,（一）糖酵解1.概念：糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程，研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。,2.糖酵解的化学历程糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O,3.糖酵解的生理意义(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,(二)发酵作用1.酒精发酵在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2.乳酸发酵在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程。,（三）三羧酸循环1.概念：三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，简称TCA循环。图5-6三羧酸循环的反应过程,图5-6三羧酸循环的反应过程,三、三羧酸循环2.三羧酸循环的化学历程全程反应共9步。总反应式为：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+8NADH+8H+2FADH2+2ATP,3.三羧酸循环的生理意义（1）TCA循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。（2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连,相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。,（四）戊糖磷酸途径1.概念磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway)。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。,四、戊糖磷酸途径2.磷酸戊糖途径的化学历程脱氢反应(1)葡萄糖氧化脱羧阶段水解反应脱氢脱羧反应(2)非氧化分子的重组阶段磷酸戊糖途径的总反应式为：6G6P+12NDAP+7H2O12NADPH+12H+5G6P+Pi,戊糖磷酸途径,3.戊糖磷酸途径的生理意义(1)该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率。(2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。,第三节电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链的概念,所谓呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADUQ细胞色素系统O2。,第三节电子传递与氧化磷酸化,2.呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体(1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体(ATP合成酶),有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biologicaloxidation)。,二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation)。2.磷酸化的类型(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH-2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。,3.氧化磷酸化的机理化学渗透假说(P.Mitchell1961年)要点:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。,4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，,三、呼吸链电子传递的多条途径1.细胞色素氧化酶2.抗氰途径（交替氧化酶系）3.乙醇酸氧化酶4.多酚氧化酶5.抗坏血酸氧化酶,四、末端氧化酶的多样性,NADH,FMNFeS,CoQ,CytbFeSCytc1,Cytc,Cytaa3,O2,ADP+PiATP,ADP+PiATP,ADP+PiATP,FeS,FADH,NADPH,酚,谷胱甘肽,醌,多酚氧化酶,乙醛酸,乙醇酸,抗坏血酸,抗坏血酸氧化酶,转氢酶,交替氧化酶（抗氰氧化）,乙醇酸氧化酶,细胞色素氧化酶P/O=3,P/O=1,末端氧化酶,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。,细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。,其它都属于线粒外末端氧化酶。,五、呼吸作用中能量代谢植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP。1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。1mol葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%,六、光合作用和呼吸作用的关系绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气;同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中。光合作用和呼吸作用的区别和联系：,4呼吸作用的生理指标及其影响因素,一.呼吸作用的指标二.呼吸商的影响因素三.呼吸速率的影响因素,1.呼吸速率(respiratoryrate),molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等,2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。RQ=释放的CO2量/吸收的O2量,一.呼吸作用的指标,概念,呼吸底物不同，RQ不同。,葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O26CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0,脂肪、蛋白质:RQ1，（棕榈酸）C16H32O2+23O216CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70,有机酸:RQ1,（苹果酸）C4H6O5+3O24CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33,二.呼吸商的影响因素,不同植物不同,三.呼吸速率的影响因素1.内部因素的影响,不同器官或组织不同,生殖器官营养器官生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官种子内，胚胚乳,最适温度:2535呼吸最适温度光合最适温度最低温度：0左右(冬小麦:0-7，松树针叶:-25)最高温度：3545在035，温度系数(Q10)为2.02.5,2.外界条件的影响（1）温度,预先将豌豆幼苗放在25下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h,测定相对速率的变化,氧浓度过低,无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。,（2）氧气,呼吸开始下降,20,1020,有氧呼吸,10,无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。,把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为无氧呼吸的消失点。,氧浓度过高，对植物有毒害,（3）CO2,CO2浓度增高,呼吸受抑,5时，明显抑制,土壤积累CO2可达410，,（4）水分,干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高,呼吸底物的含量,机械损伤,返回,5.呼吸作用与农业生产,一.呼吸作用与作物栽培二.种子的安全贮藏与呼吸作用三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,一.呼吸作用与作物栽培,播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。,返回,二.种子的安全贮藏与呼吸作用,油料种子:68淀粉种子:1012,呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量。,呼吸作用显著增强,910,1315,粮食贮藏:控制进仓种子的含水量，不得超过安全含水量注意库房的通风，增高CO2含量,降低O2含量充N贮藏,返回,三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,1.果实,呼吸跃变(respiratoryclimacteric):当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突