糖类代谢36172PPT课件

第八章糖类代谢,主要内容：了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡糖、多糖、复合糖的分类和结构。讨论糖的分解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。,思考,目录,第一节糖类化学概述第二节单糖的代谢第三节糖原的分解和生物合成,第一节糖类化学概述,1、糖类的生物学作用2、单糖的链状结构和环状结构3、重要的单糖及衍生物4、重要的寡糖5、重要的多糖5、复合糖,糖类的生物学作用,糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：,作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体作为细胞识别的信息分子,D系醛糖的立体结构,D(+)-阿洛糖,D(+)-阿桌糖,D(+)-葡萄糖,D(+)-甘露糖,D(+)-古洛糖,D(-)-艾杜糖,D(+)-半乳糖,D(+)-塔罗糖,(allose),(altrose),(glucose),(mannose),(gulose),(idose),(galactose),(talose),D(-)-赤鲜糖,(erythrose),D(-)-苏糖,(threose),D(+)-甘油醛,(allose),D(-)-核糖,(ribose),D(-)-阿拉伯糖,(arabinose),D(+)-木糖,(xylose),D(-)-米苏糖,(lysose),D系酮糖的立体结构,D(-)-赤藓酮糖,(erythrulose),D(-)-核酮糖,(ribulose),D(+)-核酮糖,(xylulose),D(+)-阿洛酮糖,(psicose,allulose),D(-)-果糖,(fructose),D(+)-山梨糖,(sorbose),D(-)-洛格酮糖,(tagalose),二羟丙酮,(dihytroasetone),吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）,吡喃,呋喃,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃果糖,-D-呋喃葡萄糖,-D-呋喃果糖,D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤,转折,旋转,成环,成环,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃葡萄糖,重要的单糖戊糖,-D-吡喃木糖,-D-呋喃核糖,2-脱氧-D-呋喃核糖,-D-芹菜糖,-L-呋喃阿拉伯糖,-D-呋喃阿拉伯糖,D-核酮糖,D-木酮糖,重要的单糖己糖,-D-吡喃葡萄糖,-L-吡喃山梨糖,-D-吡喃甘露糖,-L-吡喃半乳糖,-D-吡喃半乳糖,-D-呋喃果糖,重要的单糖庚糖和辛糖,L-甘油-D-甘露庚糖,D-景天庚酮糖,D-甘露庚酮糖,甘油部分,甘露糖部分,单糖磷酸酯,D-甘油醛-3-磷酸,-D-葡萄糖-1-磷酸,-D-葡萄糖-6-磷酸,-D-果糖-6-磷酸,-D-果糖-1，6-二磷酸,重要的二糖,蔗糖,D-麦芽糖（-型）,乳糖（-型）,纤维二糖（-型）,环糊精结构,-环糊精分子结构,环糊精分子的空间填充模型,淀粉和糖原结构,支链淀粉或糖原分支点的结构,纤维素片层结构,纤维素一级结构,糖复合物,糖肽链,糖核酸,糖脂质,(ComplexCarbohydrates),细胞膜表面的糖链,蛋白聚糖,糖脂,糖蛋白,细胞膜,第二节单糖的代谢,一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（TCA）五、磷酸戊糖途径（PPP或HMP）六、糖的异生七、乙醛酸循环,其它糖进入单糖代谢,动物细胞,植物细胞,丙酮酸氧化三羧酸循环,磷酸戊糖途径糖酵解糖异生,一、葡萄糖的主要代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖酵解,（有氧）,（无氧）,（有氧或无氧）,糖异生,二、糖酵解（glycolysis）,1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义3、糖酵解的调控,糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径。,EMP的化学历程,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和ATP的生成,第一阶段：葡萄糖的磷酸化,葡萄糖激酶,磷酸果糖激酶,异构酶,第二阶段：磷酸己糖的裂解,醛缩酶,异构酶,第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成,Mg或Mn,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,脱氢酶,激酶,变位酶,烯醇化酶,糖酵解途径,途径化学计量和生物学意义,总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O,生物学意义是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；为糖异生提供基本途径。,糖酵解的调控位点及相应调节物,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,机理：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应的三种酶，通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节，调节物多为本途的中间物中间物或与本途径有关的代谢产物。,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,己糖激酶,酶的别构（变构）效应示意图,别构酶的反馈调控机理,酶的共价修饰,某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使其处于活性与非活性的互变状态，从而调节酶活性。这类酶称为共价修饰酶。目前发现有数百种酶被翻译后都要进行共价修饰，其中一部分处于分支代谢途径，成为对代谢流量起调节作用的关键酶或限速酶。由于这种调节的生理意义广泛，反应灵敏，节约能量，机制多样，在体内显得十分灵活，加之它们常受激素甚至神经的指令，导致级联放大反应，所以日益引人注目。,A,P1,G,E,D,C,B,H,Ea-b,Ec-d,Ec-g,关键酶（限速酶）,P2,蛋白质的磷酸化和脱磷酸化,第一类：Ser/Thr型第二类：Tyr型,第一类：Ser/Thr型第二类：Tyr型第三类：双重底物型,2，6-二磷酸果糖合成和降解的调控,磷酸化的前后酶,去磷酸化的前后酶,F-6-P,低血糖,F-2,6-BP,ATP,ADP,H2O,Pi,F-6-P,F-6-P,丙酮酸激酶催化活性控制关系图,磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）,去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）,H2O,Pi,ATP,ADP,果糖-1，6-二磷酸,ATP,丙氨酸,低血糖,Pi,三、丙酮酸的去路,（有氧）,（无氧）,糖异生,丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解,葡萄糖,EMP,丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解,（EPM）,葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,丙酮酸脱氢酶系,NAD+H+,丙酮酸脱羧酶,FAD,硫辛酸乙酰转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CO2,乙酰硫辛酸,二氢硫辛酸,NADH+H+,TPP,硫辛酸,CoASH,NAD+,焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用,硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用,+2H,-2H,泛酸和辅酶A（CoASH）,SH,维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）,R,NAD+:R=HNADP+:R=PO3H2,递氢体作用：NAD+2HNADH+H+,维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）,四、三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCA循环）,1、三羧酸循环的化学历程2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧循环的生物学意义4、三羧酸循环的调控5、三羧酸循环小结5、草酰乙酸的回补反应,在TCA循环中，有些中间产物是合成其它物质的前体，如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，Glu、Asp可以从-酮戊二酸和草酰乙酸衍生而成，一旦草酰乙酸浓度下降，则会影响TCA循环，因此这些中间产物必须不断补充，以维持TCA循环。产生草酰乙酸的途径有三个：（1）丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸；（2）磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸；（3）Asp、Glu转氨可生成草酰乙酸和-酮戊二酸。,TCA循环小结,1、总反应式：丙酮酸+4NAD+FAD+GDP4NADH+FADH2+GTP+3CO2+H2O乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP3NADH+FADH2+GTP+2CO2+H2O2、一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应，三个调节位点，四次脱氢反应。3NADH、FADH2进入呼吸链。3、三羧酸循环中碳骨架的不对称反应同位素标记表明，乙酰CoA上的两个C原子在第一轮TCA上并没有被氧化。被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的50%。问题：标记Glucose的第二位碳原子，跟踪EMP、TCA途径C2的去向。,CoASH,+CO2,+CO2,三羧酸循环（TCA）,草酰乙酸再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,TCA第一阶段：柠檬酸生成,草酰乙酸,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶只能以两种旋光异构方式中的一种与柠檬酸结合，结果，它催化的第一步脱水反应中的氢全来自草酰乙酸部分，第二步的水合反应中的OH也只加在草酰乙酸部分。这种酶与底物以特殊方式结合（只选择两种顺反异构或旋光异构中的一种结合方式）进行的反应称为不对称反应。结果，TCA第一轮循环释放的CO2全来自草酰乙酸部分，乙酰CoA羰基碳在第二轮循环中释放，甲基碳在第三轮循环中释放50%，以后每循环一轮释放余下的50%。柠檬酸上的羟基是个叔醇，无法进一步被氧化。因此，柠檬酸需转变成异柠檬酸，将不能被氧化的叔醇，转化成可以被氧化的仲醇。,TCA第二阶段：氧化脱羧,琥珀酰CoA合成酶（琥珀酸硫激酶）这是TCA中唯一的底物水平磷酸化反应，直接生成GTP。在高等植物和细菌中，硫酯键水解释放出的自由能，可直接合成ATP。在哺乳动物中，先合成GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用下，GTP转化成ATP。,TCA第三阶段：草酰乙酸再生,草酰乙酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶。丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。,三羧循环的化学计量和能量计量,a、总反应式:CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H+FADH2+GTP,葡萄糖完全氧化产生的ATP,总计：38ATP或36ATP,CoASH,三羧酸循环的调节,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,调节位点柠檬酸合成酶（限速酶）异柠檬酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶,苹果酸,草酰乙酸,-酮戊二酸脱氢酶系，TCA循环中的第三个调节酶：受NADH、琥珀酰CoA、Ca2+、ATP、GTP抑制-酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系相似（先脱羧，后脱氢）,柠檬酸合酶，TCA中第一个调节酶：受ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂肪酰CoA的抑制；受乙酰CoA、草酸乙酸激活。氟乙酰CoA可与草酰乙酸生成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，据此，可以合成杀虫剂、灭鼠药。氟乙酸本身无毒，氟柠檬酸是乌头酸酶专一的抑制剂，氟柠檬酸结合到乌头酸酶的活性部位上，并封闭之，使需氧能量代谢受毒害。它存在于某些有毒植物叶子中，是已知最能致死的简单分子之一。LD50为0.2mg/Kg体重，它比强烈的神经毒物二异丙基氟磷酸的LD50小一个数量级。,异柠檬酸脱氢酶，TCA中第二个调节酶：Mg2+（Mn2+）、NAD+和ADP可活化此酶，NADH和ATP可抑制此酶活性。细胞在高能状态：ATP/ADP、NADH/NAD+比值高时，酶活性被抑制。线粒体内有二种异柠檬酸脱氢酶，一种以NAD+为电子受体，另一种以NADP+为受体。前者只在线粒体中，后者在线粒体和胞质中都有。,三羧循环的生物学意义,是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽形成多种重要的中间产物是发酵产物重新氧化的途径,一方面，TCA是糖、脂肪、氨基酸等彻底氧化分解的共同途径，另一方面，循环中生成的草酰乙酸、-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料，因而TCA将各种有机物的代谢联系起来。TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节，为合成其它物质提供C架。,五、磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway,ppp）,1、化学反应历程及催化酶类特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和生理意义3、磷酸戊糖途径的调节,磷酸戊糖途径的调节,6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。机体内，NAD+/NADH为700，而NADP+/NADPH仅为0.014，这就使NADPH可以进行有效地反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。只有NADPH被生物合成消耗后，才能解除抑制。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物的浓度。5-磷酸核糖过多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。,磷酸戊糖途径与糖酵解途径的协调调节,G-6-P的流向取决于对NADPH、磷酸戊糖及ATP的需要。（1）需要核糖-5-P（用于合成嘌呤核苷酸）的量比NADPH的量大得多时，大多数G-6-P转变成5-磷酸核糖。还可由转酮酶、转醛酶催化，将2分子F-6-P和一分子甘油醛-3-P转变成3分子核糖-5-P。G-6-P+2NADP+H2O核糖-5-P+2NADPH+2H+2果糖-6-P+甘油醛-3-P3核糖-5-P,（2）对NADPH和5-磷酸核糖的需要量平衡时，代谢就通过氧化阶段由G-6-P氧化脱羧，生成2个NADPH和1个核糖-5-P：G-6-P+2NADP+H2O核糖-5-P+2NADPH+2H+CO2（3）需要NADPH的量比5-磷酸核糖的量多得多时，G-6-P就完全氧化成CO2：6（G-6-P）+12NADP+6H2O6（5-磷酸核糖）+12NADPH+12H+6CO2生成的5-磷酸核糖通过非氧化重组及Glc异生作用，再合成G-P-6。G-6-P+12NADP+6H2O12NADPH+12H+6CO2,(4)需要NADPH和ATP更多时，G-6-P转化成丙酮酸磷酸戊糖途径3-磷酸甘油醛+6-磷酸果糖糖酵解3(G-6-P)+6NADP+5NAD+5Pi+8ADP5丙酮酸+6NADPH+5NADH2+8ATP+2H2O+8H+3CO2,磷酸戊糖途径的两个阶段,2、非氧化分子重排阶段6核酮糖-5-P5果糖-6-P5葡萄糖-6-P,1、氧化脱羧阶段6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-P6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+,6CO2,6H2O,磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,NADPH+H+,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖酸,CO2,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段,阶段之一,阶段之二,阶段之三,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）,差向异构酶,异构酶,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸核酮糖,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）,+,2,4-磷酸赤藓糖,+,2,5-磷酸核糖,2,3-磷酸甘油醛,转酮酶,转醛酶,2,6-磷酸果糖,+,7-磷酸景天庚酮糖,2,5-磷酸木酮糖,基团转移（续前）,+,转酮酶,1,6-二磷酸果糖,6-磷酸果糖,醛缩酶,二磷酸果糖酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）,异构酶,磷酸戊糖途径的总反应式,磷酸戊糖途径的生理意义,1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。NADPH作为主要的供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原，及氨的同化等所必需。哺乳动物的脂肪细胞和红细胞中占50%，肝中占10。2、中间产物为许多化合物的合成提供原料。产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。,3、是植物光合作用中CO2合成Glc的部分途径。4、NADPH主要用于还原反应，其电子通常不经电子传递链传递，一般不用于ATP合成。如NADPH用于供能，需通过两个偶联反应，进行穿梭转运，将氢转移至线粒体NAD+上。胞液内：-酮戊二酸+CO2+NADPH+H+=异柠檬酸+NADP+异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。线粒体内：异柠檬酸+NAD+=-酮戊二酸+CO2+NADH+H+一分子Glc经磷酸戊糖途径，完全氧化，产生12分子NADPH，可生成（36-1）=35ATP,其它糖进入单糖分解的途径,六、糖的异生,1、糖异生作用的主要途径和关键反应2、糖异生总反应3、葡萄糖代谢与糖异生作用的关系,糖异生总反应：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H20Glc+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi从2分子丙酮酸形成Glc共消耗6个ATP，2个NADH。,凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物，大多数氨基酸植物微生物经过乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化成草酰乙酸，因此可以将脂肪酸转变成糖。动物体中不存在乙醛酸循环，因此不能将乙酰CoA转变成糖。反刍动物胃、肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、丁酸等，其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，进入TCA，生糖。,糖异生主要途径和关键反应,非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酯酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,6-磷酸葡萄糖,2草酰乙酸,PEP羧激酶,糖异生途径关键反应之一,糖异生途径关键反应之二,糖异生途径关键反应之三,糖酵解和葡萄糖异生的关系,AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶,（胞液）,（线粒体）,葡萄糖,丙酮酸,草酰乙酸,天冬氨酸,磷酸二羟丙酮,3-P-甘油醛,-酮戊二酸,乳酸,谷氨酸,丙氨酸,TCA循环,乙酰CoA,PEP,G-6-P,F-6-P,F-1.6-P,丙酮酸,草酰乙酸,谷氨酸,-酮戊二酸,天冬氨酸,3-P-甘油,甘油,（胞液）,（线粒体）,葡萄糖代谢和糖异生的关系,（PEP）,糖异生和糖酵解的代谢协调调控,糖异生和糖酵解在细胞中是两个相反的代谢途径，同时，又是协调的。高浓度G6P抑制已糖激酶，活化G6P酶，抑制酵解，促进异生。酵解和异生的控制点是F6P与F1，62P的转化。糖异生的关键调控酶是F1.62P酶，而糖酵解的关键调控酶是磷酸果糖激酶。ATP促进酵解，柠檬酸促进糖异生。F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生。,丙酮酸到PEP的转化在糖异生中是由丙酮酸羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，因此乙酰CoA过量时，可促进Glc生成。酵解与异生途径，一个途径开放，另一途径就关闭，可避免无效循环。无效循环：由不同酶催化的两个相反代谢，反应条件不一样，一个方向需ATP参加，另一方向则进行水解，结果使ATP水解，消耗能量，反应物无变化。酵解和异生中有三个点可能产生无效循环，这种无效循环只能产生热量供自身需要。激素对酵解和异生的调控：肾上腺素、胰高血糖素和糖皮质激素促进异生，胰岛素加强酵解。,七、乙醛酸循环,1、乙醛酸循环的生化历程,3、乙醛酸循环的生理意义植物种子萌发的脂肪转化为糖,2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系,过量的草酰乙酸可以糖异生成Glc，因此，乙醛酸循环可以使脂肪酸的降解产物乙酰CoA经草酰乙酸转化成Glc，供给种子萌发时对糖的需要。植物中，乙醛酸循环只存在于苗期，而生长后期则无乙醛酸循环。哺乳动物及人体中，不存在乙醛酸循环，因此，乙酰CoA不能在体内生成糖和氨基酸。总反应：2乙酰CoA+NAD+2H2O琥珀酸+2CoA+NADH+2H+,CoASH,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,乙醛酸循环反应历程,NAD+,NADH,苹果酸脱氢酶,草酰乙酸,CoASH,OCH3-CSCoA,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,OOH-C-COH,乙醛酸,NAD+,草酰乙酸,CoASH,乙醛酸循环和三羧酸循环反应历程的比较,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系,第三节糖原的分解和生物合成,一、糖原的分解二、糖原的生物合成三、糖原代谢的调控,台州学院生命科学与医药化工学院柯世省,一、糖原的酶促磷酸解,糖原的结构及其连接方式,磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键l磷酸解断裂）三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）,糖原的磷酸解,-1，4-糖苷键,-1，6糖苷键,非还原性末端,糖原磷酸化酶的作用位点及产物,G-1-P,磷酸化酶a,非还原性末端,磷酸,+,断键部位,糖原磷酸解的步骤,非还原端,糖原核心,磷酸化酶a,转移酶,脱枝酶（释放1个葡萄糖）,G-1-P,G,二、糖原的生物合成,1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucosepytophosphorylase）催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需UDPG；植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG。2、糖原合成酶（glycogensynthase）催化-1，4-糖苷键合成3.糖原分支酶（glycogenbranchingenzyme）催化-1，6-糖苷键合成,UDPG的结构,糖核苷酸的生成,糖原合成酶反应,UDPG,UDP,糖原（n个G分子）,糖原（n+1）,糖原新分支的形成,糖原核心,糖原核心,糖原核心,糖原核心,非还原性末端,-1，4糖苷键,-1，6糖苷键,糖原分支酶,三、糖原分解和合成的调控,糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为磷