数量性状 教育学习

动物遗传学,中国农业大学烟台研究院许乐乐,1,高级课件,第三章群体与数量遗传学,2,高级课件,第十章数量性状遗传学基础,主要内容,数量性状概论多基因理论数量性状的度量和遗传方法重复力遗传力遗传相关,3,高级课件,第十章数量遗传学概论quantitativegenetics：是遗传学原理与统计学方法相结合，研究数量性状在群体内的遗传规律的分支学科。,主要内容：数量遗传的多基因学说数量性状和质量性状多基因学说数量性状研究方法,4,高级课件,1数量遗传的多基因学说,生物体的性状分为质量性状和数量性状。1.1、质量性状(qualitativetrait)：（1）概念：质量性状：相对性状之间有明显的界限、表现不连续变异的性状。所有的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型决定可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。,5,高级课件,如豌豆的红花和白花，种子的圆粒与皱粒等，相对性状之间有质的差别，界限分明，在群体或杂种后代中可以根据表现型分组归类，不同类型间没有过渡类型，非此即彼，所以性状的变异是不连续的。,6,高级课件,（2）质量性状的特点：表型的变异不连续(discontinuous)；受环境条件的影响较小。在杂种后代的分离群体中可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。,7,高级课件,2、数量性状(quantitativetrait)（1）概念：数量性状是指相对性状之间没有明显的界限，不可以严格地分类，而是呈现出一系列程度上的差异的性状。,只能用数字表示，不能用文字表述,8,高级课件,如，人身高、动物体重、生育期、果实大小，牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等。只能定性不能定量的词语已不能描述。动物的许多经济性状都是数量性状猪:日增重、背膘厚、窝产仔数奶牛：产奶量、乳脂率蛋鸡：产蛋量、开产日龄、蛋的品质鱼：头长、体高、体厚、体长、体重,9,高级课件,例，玉米果穗长度,P1P2F1表现介于两亲之间F2连续变异,10,高级课件,（2）数量性状特点:性状变异是连续的，群体表型呈正态分布。杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，数理统计的方法进行分析；易受环境影响群体表型由遗传和环境共同决定。控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，不同环境下基因表达的程度可能不同。,11,高级课件,遗传规律需用生物统计的分析方法对数量性状的遗传变异起作用的基因称为数量性状基因座（quantitativetraitloci，QTL）,12,高级课件,数量性状普遍存在基因型与环境的互作。分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。,环境与基因型形成的变异,13,高级课件,（3）数量性状的类型连续性状（continuoustrait）：表现连续变异的性状，如牛的泌乳量、农作物的产量、棉花纤维、羊毛的长度等等阈性状（thresholdcharacter或thresholdtrait）：性状数值达到某一特定值时表现为正常，达不到则为不正常，如血压，血糖含量、生物的抗病力等。它们大多数对人类具有重要的经济价值，因而直接关系到人类自身的经济利益和生活质量。,14,高级课件,3、质量性状和数量性状的区别,15,高级课件,二、数量性状的多基因学说：1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(尼尔逊埃尔)对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后，提出多基因假说，经后人试验论证而得到公认。,16,高级课件,1、多基因遗传小麦籽粒颜色的试验：,解释：数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，各基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。,红粒白粒,F1为中间型，不能区别显、隐性；,F2则由红色到白色，表现各种不同程度的类型。,17,高级课件,最简单的数量性状，可假定由2对或3对基因决定的。现将小麦籽粒颜色2对和3对基因的遗传动态图示如下：,(1)小麦籽粒颜色受2对重叠基因决定时的遗传动态,18,高级课件,(2)小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定时的遗传动态,19,高级课件,2、多基因学说要点,（1）数量性状受微效多基因控制；其遗传同样有分离、重组、连锁和互换现象。控制性状的基因多，分离后的表型比例呈常态分布。（2）多基因间通常不存在显隐关系，F1大多表现为双亲的中间类型；（3）多基因的效应相等，作用可以累加；,20,高级课件,（4）多基因对环境变化较敏感，数量性状易受环境影响，表现连续变异；（5）有些数量性状可能受少数几对主效基因支配，加上环境作用而表现连续变异；微效基因不能被单独识别，而是从表现的性状作为整体来研究。,21,高级课件,第十章数量遗传学基础,1.数量性状的度量和分析方法群体平均数方差协方差,第三节数量性状的遗传分析,22,高级课件,1、平均数（average或均值Mean）：所有测量数的平均值，表示变数的中心位置和资料的集中情况。反映数据的集中性。,23,高级课件,2、方差（variance）方差是各个数据与其算术平均数的离差平方和的平均数。反映数据变异程度。,用来衡量一批数据的波动大小（即这批数据偏离平均数的大小）并把它叫做这组数据的方差。在样本容量相同的情况下，方差越大，说明数据的波动越大，越不稳定。,24,高级课件,3.直线相关与回归(1)直线相关:rxy度量变量x和y之间的相关程度.(2)协方差:covxy度量相关变量x和y共同变异的程度.(3)回归系数一个变量变异时另一个变量的变异程度byx:表示x变化一个单位后y改变的单位数;bxy:表示y变化一个单位后x改变的单位数;,25,高级课件,第十章数量遗传学基础,3、数量性状的遗传学分析,一、数量性状的遗传特征,26,高级课件,第十章数量遗传学基础,数量性状表型值的剖分,P=G+E,G=A+D+I,A加性效应,D显性效应,I上位效应,Phenotypicvalue,Genotypicvalue,Environmentalvalue,3、数量性状的遗传学分析,一、数量性状的遗传特征,27,高级课件,基因的加性效应（A）：是指基因位点内等位基因的累加效应，是上下代遗传可以固定的分量，又称为育种值。显性效应（D）：是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。上位效应（I）：是指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。,28,高级课件,第十章数量遗传学基础,数量性状表型值的剖分,P=G+E,E=Eg+Es,Eg一般环境效应,Es特殊环境效应,3、数量性状的遗传学分析,一、数量性状的遗传特征,29,高级课件,数量性状表型值方差的剖分,P=G+E,3、数量性状的遗传学分析,一、数量性状的遗传特征,第十章数量遗传学基础,30,高级课件,一对基因A，a，它们的3个基因型的平均效应是：AA，a；Aa，d；aa，-a,AA,Aa,aa,O,-a,a,d,AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。,31,高级课件,表10-1d值与显性度的关系,32,高级课件,三、数量性状基因数的估计,根据F2代极端类型出现的频率估算：n对基因支配时，F2代极端类型出现的频率应为（1/4）n。4n=F2代个体总数/F2代中极端个体数n=log（F2代个体总数/F2代中极端个体数）/log4例如:获得子二代22016个子代，其中极端子代86个，计算所涉及的基因数。4n=22016/86n=4,33,高级课件,34,高级课件,第十章数量性状遗传学基础,第四节重复力,概念估计方法主要用途,35,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,表型参数：,Introduction&Review,参数,均数、,方差、,回归系数、,协方差、,相关系数。,重复力、,遗传相关系数、,遗传力、,亲缘相关系数。,遗传参数：,36,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,一、概念,重复力（Repeatability）是指家畜个体同一性状多次度量值之间相关程度的度量值,用re或t表示。奶牛一胎产奶量（305天的产奶量），可以通过不同时段测定获得。猪的窝产仔数可以通过不同胎次的产仔数综合计算获得。,37,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,一、概念,重复力（Repeatability）是指家畜个体同一性状多次度量值之间相关程度的度量值。用re或t表示,从以上的示例可以看出：同一个体同一性状不同的度量值之间存在差异，但是这种差异是由于不同的环境因素所致。,38,高级课件,第十章数量遗传学基础,数量性状表型值的剖分,P=G+E,G=A+D+I,Phenotypicvalue,Genotypicvalue,Environmentalvalue,3、数量性状的遗传学分析,一、数量性状的遗传特征,E=Eg+Es,EgGeneralenvironmentalvalue,EsSpecialenvironmentalvalue,39,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,一、概念,P=G+E,Phenotypicvalue,Genotypicvalue,Environmentalvalue,P=G+Eg+Es,40,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,一、概念,P=G+E,Phenotypicvalue,Genotypicvalue,Environmentalvalue,注意：不同度量值之间，个体间的方差是相同的。不同度量值之间，遗传基础是一样的。重复力反映的主要是特殊环境对性状的作用。重复力的遗传学概念,41,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,一、概念,重复力等于表型值的个体间方差组分与总方差之比，即多次度量值按个体分组的组内相关系数.,组间方差组内方差可以理解为重复力的统计学概念,42,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,二、估计方法,方差分析表,设有n个个体，每个个体有k次记录。,43,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,二、估计方法,方差分析：,设有n个个体，每个个体有ki次记录。,44,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,二、估计方法,重复力的计算步骤：整理资料分别计算每个个体组的、计算平方、自由度和k0计算重复力,45,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,二、估计方法,重复力估计的示例：有一群10只从近交系抽样的10只小鼠，她们的产仔数记录如下表，请计算小鼠产仔数的重复力？,46,高级课件,第十章数量遗传学基础重复力,二、估计方法,重复力估计的示例：,解：,整理资料分别计算每个个体组的、计算平方、自由度和k0,47,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,二、估计方法,重复力估计的示例：,解：,48,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,三、主要的用途,作为遗传力的上限,广义遗传力,狭义遗传力,49,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,三、主要的用途,确定一个性状需要度量的次数,50,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,三、主要的用途,确定一个性状需要度量的次数,当重复力为0.75时，需要度量次数23次当重复力为0.5时，需要度量次数45次当重复力为0.25时，需要度量次数67次,51,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,三、主要的用途,估计个体最大可能生产力,示例：P185,52,高级课件,第七章数量遗传学基础重复力,三、主要的用途,个体遗传评定,个体育种估计值；P个体的表型值；表型值对育种值的回归系数群体的平均值,53,高级课件,第七章数量性状遗传学基础,重复力小结,概念遗传学概念、统计学概念估计方法单因子的方差分析主要用途遗传力估计值的上限、性状度量次数的确定、真正生产力的估计、个体的遗传评价,54,高级课件,55,高级课件,56,高级课件,概念估计方法主要用途,第七章数量性状遗传学基础,第五节遗传力,57,高级课件,第七章数量遗传学基础遗传力,一、概念,遗传力（Heritability），又称遗传率，遗传度，是数量性状的一个遗传参数，反映亲代将某一性状的变异遗传给子代的能力。广义遗传力(heritabilityinthebroadsense)是遗传方差与表型方差之比。H2=VG/VP狭义遗传力(heritabilityinthenarrowsense)是育种值方差占表型方差的比率。h2=VA/VP,58,高级课件,第七章数量遗传学基础遗传力,一、概念,P=G+E,Phenotypicvalue,Genotypicvalue,Environmentalvalue,P=A+R,R=D+I+E剩余效应,H2=VG/VP具有生物学意义但难于计算h2=VA/VP加性效应可以稳定遗传，所以在育种工作中具有重要的作用。,59,高级课件,第七章数量遗传学基础遗传力,一、概念,广义遗传力,在一般情况下，有其生物学意义，但是难于计算和估计，因为VG在一般情况下难于计算，除非在植物纯系育种工作中。一般情况下，估计性状遗传力是估计性状的狭义遗传力。遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。,60,高级课件,61,高级课件,62,高级课件,63,高级课件,64,高级课件,65,高级课件,9.3遗传率,一、遗传率二、遗传率的估算三、遗传率在育种上的应用,66,高级课件,一、遗传率(heritability),1、总的表型方差（S2p）（1）概念：总的表型方差是指群体中数量性状表型值的方差(phenotypicvariance，S2p）（2）计算方法:表型遗传环境若P表示某性状的表型值、G为基因型值、E为环境引起的变异。则PGE+GE（GE忽略）S2p=S2g+S2e,67,高级课件,环境方差（S2e）的计算：,基因型相同个体组成的群体遗传方差为0，表型方差全部是由环境引起，这时S2p=S2e。,S2e1/2（S2P1S2P2）1/3（S2P1S2P2S2F1）,68,高级课件,2、加性遗传方差与显性遗传方差,微效基因的效应类型：各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应(additiveeffect，A)、显性效应(dominanceeffect，D)、以及非等位基因间的上位性效应(epitasiseffect，I)、还包括这些基因主效应与环境的互作效应。P=G+E+GEG=A+D+IP=A+D+I+E+GE,69,高级课件,(1)加性遗传方差(additivegeneticvariance，S2a)由微效多基因的累加效应使表型产生的方差。（2）显性遗传方差(dominancegeneticvariance，S2d)由显性效应使表型产生的方差。简单的数量遗传分析，一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，且不存在上位性、基因与环境的互作。总表型方差简单地分解为：S2P=S2g+S2e=S2a+S2d+S2e,70,高级课件,3、遗传率或遗传力(heritability)：(1)遗传力（h2）是指亲代传递其遗传特性的能力，通常用遗传方差(S2g)占总方差(S2p)的百分率表示。h2可作为杂种后代进行选择的一个指标。是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。h2=S2g/S2p100%,71,高级课件,(2)广义遗传率(broad-senseheritability，h2B，H2)遗传方差占表型方差的百分率。hb2=S2g/S2p100%=S2g/(S2g+S2e）100%,(3)狭义遗传率(narrowsenseheritability，hN2或h2)加性遗传方差占表型方差的百分率。hn2=S2a/S2p100%=S2a/(S2a+S2d+S2e）100%,72,高级课件,二、遗传率的估算1、用方差公式计算：直接套用公式。（P269例）,2、遗传方差的计算：基因A、a，假定其表型效应完全为遗传效应，则：,基因型AAAaaa效应值ad-a,73,高级课件,F2平均值和遗传方差的计算,根据方差公式F2遗传方差,一对基因：S2g=fx2-(fx)2/n=1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2,74,高级课件,举例：,设：AA为20；Aa为17；aa为10则：a5，d2。代入公式：S2g=1/2a2+1/4d213.5,75,高级课件,多对微效基因的遗传方差：设有多个微效基因（A、a，B、b，C、cN、n），其遗传方差为：1/2aa21/2ab21/2an21/4da21/4db21/4dn2设：aa2ab2an2a2；da2db2dn2d2则：S2g1/2a2+1/4d2,76,高级课件,3、广义遗传率的计算在实际应用中可以利用不分离世代,即纯种亲本P1、P2和杂种F1代的表型方差作为环境方差的估值来计算广义遗传力。由于P1、P2纯合，F1个体间的杂合性是一致的，表型变异完全是由环境变异引起，因此S2F1=S2E1，假定F1与F2处于相似环境(种于同一地点保持环境一致)，即F2的环境方差与F1的环境方差相似，即S2E2=S2E1，则S2F2-S2F1就是F2的遗传方差S2g。,77,高级课件,h2b=S2g/S2p100%=S2g/(S2g+S2e）100%h2b=（S2F2-S2e）/S2F2100%=S2F2-1/2（S2P1+S2P2）/S2F2100%=S2F21/3（S2P1+S2P2+S2F1）/S2F2100%因为S2P1、S2P2和S2F1理论上相同，但也有差异，故用平均数计算,78,高级课件,例:玉米穗长的遗传率,世代变化范围XSXS2PP158cm，6.630.110.67P21321cm16.800.193.56F1915cm12.120.182.18F2719cm12.890.115.07,据表中数据可求得S2F2=5.072，S2F1=2.18。h2b=（S2F2-S2F1)/S2F2100%=(5.07-2.18)/5.072100%=57%。,79,高级课件,4、用回交法估算狭义遗传率,关键：需要求出S2a方法：F1个体分别和两个亲本回交，然后分别求出回交子代遗传方差。,h2n=S2a/S2p100%=S2a/(S2a+S2d+S2e）100%,80,高级课件,（1）回交1：F1AA子代b1的遗传方差,b1基因型AAAa合计表型值ad频率（f）1/21/21fx1/2a1/2dfx=1/2(ad)fx21/2a21/2d2fx2=1/2(a2d2),b1的遗传方差为S2gb11/2（a2d2）1/4（ad）21/4（a22add2）S2gb1中有ad的存在，表示a和d不能分割,回交1AaAA,81,高级课件,（2）回交2：F1aa子代b2的遗传方差,b2基因型aaAa合计表型ad频率（f）1/21/21fx1/2a1/2dfx=1/2(da)fx21/2a21/2d2fx2=1/2(a2d2),b2的