第六章 糖类代谢

第六章糖类代谢,糖类生物体内的大分子化合物,生物能量的主要来源细胞和组织的重要结构成分生物的信息载体生理活性物质,第一节生物体内的糖类,一、糖类的元素组成和化学本质,1、元素组成C、H、O，通式：(CH2O)n或Cn(H2O)n2、化学本质多羟基的醛或多羟基的酮及其衍生物（水解后产生多羟基醛或多羟基酮）,按功能基团：醛糖、酮糖按有无其它非糖成分：单成分糖、复合糖按聚合程度：单糖、寡糖、多糖,二、糖的分类,（一）单糖（monosccharide）,多羟基的醛或多羟基的酮,1.直链结构：含有醛基的单糖称醛糖，含有酮基的单糖称酮糖。粮食中重要的单糖为己醛糖和己酮糖。常见的己醛糖有葡萄糖、半乳糖；常见的己酮糖有果糖,醛糖,酮糖,D-葡萄糖,大多数单糖都是手性化合物，有D-及L-两种异构体。以D-,L-甘油醛为参照，以距醛基最远的不对称碳原子为准，羟基在左的为L构型，羟基在右的为D构型,2.环状结构：也叫费歇尔式结构费歇尔认为糖有环状结构，在环状结构中醛基变成了半缩醛（葡萄糖为例，C1上CHO与C5OH发生加成），所以不如自由醛基活泼,-D-葡萄糖D-葡萄糖-D-葡萄糖,单糖由直链结构变成环状结构后，羰基碳成为新的手性中心，导致产生两种新的旋光异构体，羰基碳称作异头碳原子异头物：异头碳原子的羟基与最末的手性碳原子的羟基取向相同异头物：异头碳原子的羟基与最末的手性碳原子的羟基取向相反,从葡萄糖的环式结构可以看出：第一个碳原子上的醛基和第五碳原子上的羟基形成了一个半缩醛，成为一个六元含氧环（吡喃环），故叫吡喃葡萄糖若C1醛基与C4羟基形成半缩醛，成为一个五元含氧环（呋喃环）故叫呋喃糖。吡喃环结构在己糖中普遍，除葡萄糖外，半乳糖、甘露糖也呈吡喃结构，呋喃糖十分活泼，不稳定，在自然界中少见。,吡喃环呋喃环,糖类环状结构的书写方式六元含氧环（吡喃环）写成六角平面形，氧原子写在平面六角形的右上角，将五元含氧环（呋喃环）写成五角平面形，氧原子写在五角形正上方,左上右下：链式结构中右侧基团写在环平面之下，左侧基团写在环平面之上D上L下：环外碳链上碳原子和所带基团，D型的写在环平面上，L型写在环平面下。上下：-酮糖的第一碳原子及基团写在环平面上方，-酮糖C1及基团写在环下下上：醛糖C1的羟基写法,环状,-D-吡喃葡萄糖,6,-D-吡喃葡萄糖,1,2,3,4,5,6,开链,单糖环状结构：以葡萄糖为例,（二）寡糖（oligosccharide）,由210个单糖分子通过糖苷键连接形成的单糖聚合物,（三）多糖（polysccharide）,由多个单糖分子通过糖苷键连接形成的高聚物,第二节双糖和多糖的酶促降解,一、双糖的酶促降解,1、蔗糖的降解,2、麦芽糖的水解,3、乳糖的水解,二、多糖的酶促降解,（一）淀粉的降解,淀粉的水解三种酶：淀粉酶、R酶、麦芽糖酶（1）淀粉酶作用：催化（14）糖苷键断裂两种：-淀粉酶、-淀粉酶,A.-淀粉酶（淀粉内切酶）可水解淀粉分子内任何部位的-1,4-糖苷键若直链淀粉葡萄糖+麦芽糖+低聚糖若支链淀粉葡萄糖+麦芽糖+-极限糊精B.-淀粉酶（淀粉外切酶）从淀粉分子非还原末端开始水解-1,4-糖苷键，每次切下两个葡萄糖基若直链淀粉麦芽糖若支链淀粉麦芽糖+-极限糊精,极限糊精：淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基-极限糊精：含有（16）糖苷键，由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精-极限糊精：淀粉酶作用到离分离支点2-3个葡萄糖基为止的剩余部分,-淀粉酶和-淀粉酶的比较,(2)脱支酶(R-酶）只能催化极限糊精中(16）糖苷键的断裂,(3)麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，水解麦芽糖为葡萄糖,2、淀粉的磷酸解,淀粉磷酸化酶：在磷酸存在下，从淀粉非还原端将葡萄糖切下，此酶在低温下活跃,（二）糖原的磷酸解,糖原磷酸化酶：催化（14）糖苷键断裂转移酶：催化寡聚葡萄糖片段转移脱支酶：催化（16）糖苷键断裂,第三节糖酵解（glycolysis）,一、概念,是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应又叫Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径,场所：细胞质基质一切有机体普遍存在的葡萄糖降解途径,二、糖酵解的反应历程,(一)吸能反应阶段1、葡萄糖的磷酸化,酶：己糖激酶（hexokinase）是从ATP转移磷酸基团到各种六碳糖上去的酶专一性不强，不同的细胞内存在着不同形式的己糖激酶的同工酶激酶：催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶需要Mg2+作为激活因子。属于转移酶类,2、6-磷酸果糖的生成,酶：磷酸葡萄糖异构酶,3、1，6-二磷酸果糖的生成,酶：磷酸果糖激酶,4、1，6-二磷酸果糖的裂解,The“lysis”step酶：醛缩酶,5、磷酸丙糖的同分异构化,酶：磷酸丙糖异构酶,6、3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸,酶：3-磷酸甘油醛脱氢酶抑制剂：碘乙酸解偶联剂：砷酸盐，能解除氧化和磷酸化的偶联作用,(二)释能反应阶段,7、3-磷酸甘油酸和ATP的生成,酶：磷酸甘油酸激酶底物水平磷酸化：通过底物氧化形成的高能磷酸化合物直接将磷酸基团转移给ADP偶联生成ATP的方式,8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸,酶：磷酸甘油酸变位酶变位酶（mutase）是一类将功能基团从同一个分子的一个位置转移到另一个位置的酶。属于异构酶类,9、磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的生成,酶：烯醇化酶F能抑制该酶的活性,10、丙酮酸和ATP的生成,酶：丙酮酸激酶,1分子葡萄糖转换为2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP,2分子3-磷酸甘油醛转换为2分子丙酮酸，生成4分子ATP,2分子的NADH,小结：,1、场所：细胞质2、10步反应，10种酶3、1步氧化磷酸化偶联反应(产1个NADHX2)，2步底物水平磷酸化反应（产2个ATPX2），3步不可逆反应4、两个阶段吸能反应阶段：耗2个ATP放能反应阶段：释放4ATP,三、糖酵解产生的能量,能量的净生成：2ATP,消耗ATP的步骤:,生成ATP的步骤：,Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+2pyruvate+2ATP+2H2O+2NADH+2H,1分子,2分子,2NADH,四、糖酵解的生物学意义,为生物细胞活动提供能量其中间产物或终产物可作为其它代谢的底物和原料为糖异生提供了基本途径在生物界的普遍存在有利于研究生物的起源和进化发酵工业的重要生产途径,五、糖酵解的调控,即对糖酵解中关键酶（催化三步不可逆反应的酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶）的调控,1、己糖激酶激活剂：ADP、AMP抑制剂：6-磷酸葡萄糖（产物抑制）、ATP,3、丙酮酸激酶激活剂：果糖-1,6-二磷酸（前馈激活）抑制剂：ATP、丙氨酸、乙酰CoA,2、磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的调节酶，是一个限速酶。激活剂：ADP、AMP、2,6-二磷酸果糖抑制剂：ATP、NADH、柠檬酸、长链脂肪酸,六、丙酮酸的去路,丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解,葡萄糖,EMP,丙酮酸脱羧酶，TPP,乙醇脱氢酶,乳酸发酵,乙醇发酵,丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解,（EPM）,葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,第四节三羧酸循环,一、丙酮酸氧化为乙酰CoA,（EMP）,葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,丙酮酸脱氢酶系是一个多酶复合体，位于线粒体中三种酶：丙酮酸脱羧酶（E1）、硫辛酸乙酰转移酶（E2）、二氢硫辛酸脱氢酶（E3）六个辅因子：硫辛酸、Mg2、TPP、FAD、,丙酮酸脱氢酶复合体作用机理：,NAD+H+,丙酮酸脱羧酶,FAD,硫辛酸乙酰转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CO2,乙酰硫辛酸,二氢硫辛酸,NADH+H+,TPP,硫辛酸,CoASH,NAD+,TCA,丙酮酸脱氢酶复合体是一个调节酶和限速酶活性受到产物和能量物质的调节,1、产物抑制乙酰CoA抑制二氢硫辛酰转乙酰基酶（E2）NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶（E3）,2、核苷酸调节丙酮酸脱氢酶（E1）受GTP抑制，被AMP活化,3、共价修饰调节丙酮酸脱氢酶（E1）磷酸化活性降低，去磷酸化后活性恢复,二、三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）,Krebs循环,简称TCA循环，又叫柠檬酸循环。,1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸,2、柠檬酸异构化生成异柠檬酸,氟乙酸能抑制该步反应,3、异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,4、-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA,-酮戊二酸脱氢酶系,5、琥珀酰CoA转化成琥珀酸,三羧酸循环中唯一一个底物水平磷酸化反应,6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸,7、延胡索酸水化生成苹果酸,8、苹果酸氧化生成草酰乙酸,CoASH,+CO2,+CO2,草酰乙酸再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,琥珀酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,TCA化学历程,三羧酸循环小结（1）场所：线粒体（2）8步反应，8种酶，除琥珀酸脱氢酶固定在线粒体内膜上外，其余酶均在线粒体基质中（3）每一次循环纳入一个乙酰CoA，有两个CO2离开循环（4）每一次循环有4次氧化反应，共脱下4对氢原子。其中3对用以还原NAD+，有一对用以还原FAD,（5）每一次循环由底物水平磷酸化生成1分子GTP（6）每一次循环消耗2分子水（7）形成的NADH和FADH2只有通过电子传递链才能被氧化。每个NADH生成2.5个ATP，每个FADH2生成1.5个ATP（8）是严格需氧的（9）两步有中间过渡产物,三、TCA循环的能量释放,（1）总反应式:CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H+FADH2+GTP,能量“现金”,总计：32ATP,葡萄糖彻底氧化经由的途径：EMP途径、丙酮酸氧化脱羧、TCA循环、电子传递链氧化磷酸化,为机体提供大量能量为其它生物合成代谢提供原料是物质代谢的枢纽,四、三羧酸循环的生物学意义,五、三羧酸循环的中间产物的回补（1）概念：三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗，但可以参加其他代谢而被消耗，如-酮戊二酸和草酰乙酸是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架；琥珀酰CoA是卟啉环合成的前体；柠檬酸转运至胞液后裂解成乙酰CoA用于合成脂肪酸等，这些过程均导致草酰乙酸浓度下降，从而影响TCA的进行，因此必须进行回补，称为回补反应。,线粒体内主要是草酰乙酸的回补，回补途径如下,这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中进行,生物素、Mn2+,（1）丙酮酸羧化酶,1、丙酮酸的羧化,（2）苹果酸酶、苹果酸脱氢酶,广泛存在于动物、植物和微生物中，在细胞质、线粒体中进行,2、磷酸烯醇式丙酮酸的羧化,（1）PEP羧激酶,在细胞质中进行,（2）PEP羧化酶,在细胞质中进行,3、氨基酸的转化,谷草转氨酶(GOT),1、柠檬酸合酶是三羧酸循环的关键限速酶。NADH、ATP抑制该酶的活性；底物乙酰CoA、草酰乙酸浓度高时可激活该酶2、异柠檬酸脱氢酶ADP激活，NADH和琥珀酰CoA抑制3、-酮戊二酸脱氢酶NADH和琥珀酰CoA抑制,六、三羧酸循环的调控,第五节磷酸戊糖途径,葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着另外的途径？,有，磷酸戊糖途径PPP（pentosephosphatepathway）或己糖支路HMS（hexose-monophosphateshunt）广泛存在于动、植物细胞内，在细胞液中进行，不需氧分子，属于无氧分解途径,一、磷酸戊糖途径的生化历程,（一）氧化脱羧阶段：脱氢、水解、脱氢脱羧6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-P6NADP+NADPH6NADP+6NADPH,6CO2,6H2O,两个阶段：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段,磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,NADPH+H+,65-磷酸核酮糖,66-磷酸葡萄糖,66-磷酸葡萄糖酸内酯,66-磷酸葡萄糖酸,CO2,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,脱氢,水解,脱氢脱羧,两次脱氢，形成2NADPHX612NADPH,（二）非氧化分子重排阶段：异构化、转酮醇、转醛醇6核酮糖-5-P5果糖-6-P5葡萄糖-6-P,65-磷酸核酮糖,25-磷酸木酮糖,2,23-磷酸甘油醛,27-磷酸景天庚酮糖,24-磷酸赤藓糖,26-磷酸果糖,25-磷酸木酮糖,23-磷酸甘油醛,26-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,16-磷酸果糖,转醛醇酶,3C,异构酶,转酮醇酶，2C,转酮醇酶，2C,醛缩酶,阶段一,阶段二,阶段三,5-磷酸核糖,56-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径的总反应式,G-6-P直接脱氢脱羧，脱氢酶的辅酶是NADP+,无ATP的产生与消耗经6次循环，一分子的G-6-P被分解为6分子CO2,二、磷酸戊糖途径的生物学意义,产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力是体内利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。与光合作用联系，实现某些单糖间的转变,PPP的速度主要受生物合成时对NADPH的需要调节NADPH反馈抑制6磷酸葡萄糖脱氢酶，6磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性NADP+激活6磷酸葡萄糖脱氢酶，6磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性,三、PPP的调节,己糖,磷酸己糖,丙酮酸,乙酰CoA,NADH、FADH2、CO2,H2O,乙醇（植物）,乳酸（动物）,6-P-G,NADPH、CO2,RH2,O2,呼吸链,PPP途径,EMP途径,丙酮酸氧化脱羧,TCA环,发酵,R,NADP+,NAD+/FAD,细胞质,线粒体基质,线粒体基质,线粒体内膜,细胞质,糖的分解途径,第二部分糖的生物合成,单糖的生物合成：光合作用、糖异生双糖的生物合成多糖的生物合成,第六节光合作用(photosynthesis),定义绿色植物（包括光合细菌）利用自身的光合色素（叶绿素等）吸收光能，在叶绿体内经一系列酶的催化，将无机的CO2和H2O转变成糖类，同时将光能转化成化学能储存在糖中,并且释放出O2的过程。,光合作用的两个阶段光反应：光合色素吸收光能经光合电子传递链生成同化力（NADPH+H+）+ATP，需光照，发生在叶绿体类囊体膜上暗反应：通过C3循环利用同化力将CO2固定及还原成糖，不需光照，发生在叶绿体基质中,光合作用的意义,把太阳辐射能转化为化学能把二氧化碳转化为有机物维持地球大气中氧气浓度的相对稳定,光合作用的场所叶绿体,双层膜（外膜、内膜）基质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA、核糖体等)-暗反应类囊体(基粒)基粒片层-光反应基质片层：单个类囊体片层，连接基粒形态：扁平的椭球体,二、光反应,（一）光合色素,（二）光合单位,能发生光合作用的功能上独立的单位。由大约几百个色素分子和一些肽链构成。天线色素（集光色素）：大部分色素分子（全部叶绿素b和大部分叶绿素a，类胡萝卜素和叶黄素分子），起捕获光能的作用。作用中心(反应中心)：一对特殊的叶绿素a分子和蛋白质组成的复合体，发生光化学反应，将光能转变为化学能。,光反应中心,天线色素分子,电子受体,作用中心叶绿素分子,共振能传递,（三）植物的光反应系统,1.光系统I(PSI)PS是一个跨膜复合物P700是PS反应中心色素PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现从PC到NADP+的电子传递,PS复合体,2.光系统II(PSII),PS是含有多亚基的蛋白复合体P680是PS反应中心色素功能：吸收光能，进行光化学反应，产生O2,光系统的结构,（四）光合电子传递链,光合链：光合作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的传递电子的物质称为光合链组成：三个跨膜复合体（PS、PS、Cytbf复合体），以及质体蓝素（简写为PC）、铁氧还蛋白（简写为Fd）和质体醌（简写为PQ）三个可移动电子载体,3、光合链电子传递顺序,（1）非环式电子传递：HOPSPQCytb6fPCPSFdFNRNADP按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，同时Cytb6f复合体转运8个H+进类囊体腔，放氧复合体转运4个H+。（2）环式电子传递：PSFdPQCytbfPCPS环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。,PS中的电子传递,非环式电子传递：,环式电子传递：,光合链的特点,电子传递链主要由光合膜上的PS、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。水的氧化与PS电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，也把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。,光的性质与叶绿素,光是一种电磁波粒子性质光子的能量与其波长成反比紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱,光的性质,光子照射到某些生物分子电子跃迁到更高的能量水平激发态：,叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。,叶绿素叶绿素分子由碳和氮原子组成卟啉环与叶醇侧链相连结叶醇侧链插入到类囊体膜中光合作用的色素主要包括叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素，藻胆素等叶绿素a启动光反应,不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱1883年，德国Engelmann水绵丝状绿藻螺旋带状叶绿体好氧游动的细菌棱镜不同波长的光向着红光和蓝光区域聚集,分光光度计,光系统与光反应,光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中,光系统由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子光系统II（PSII）含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子叶绿素b胡萝卜素天线色素复合物吸收或捕获太阳能传递给P700和P680反应中心叶绿素分子被激发放出高能电子,光系统I中P700被光能激发原初电子受体传给铁氧还蛋白最终电子受体NADP+一个氢质子被结合形成还原型的NADPH形成电子空穴光系统II的反应中心P680分子受光激发电子传递链原初电子受体质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700填充了P700的电子空穴电子传递时能量逐渐下降形成跨膜的质子梯度导致ATP的形成在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生？水裂解填补空穴氧气释放提供氢质子用以形成NADPH.,光能传递和电子传递链,非环路的光合磷酸化途径和电子传递链,环路光合磷酸化环路高能电子原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素氧化型的P700分子基态电子的能量逐渐降低ATP,光反应小结：1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。,暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成,12NADPH+12H+18ATP+6CO2C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi,叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循环反应，Calvin循环,二磷酸甘油醛作为中间产物的代谢,植物生长必须依赖于水、泥土、空气和阳光，在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。光合自养生物主要包括植物、蓝细菌和其他光合细菌等。叶绿体双层膜内含有基质和类囊体，光合作用的色素、光系统和电子传递系统都位于类囊体膜上，光合膜是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。叶绿素a是启动光反应的主要色素，其他色素主要起捕捉和转递光能的作用。叶绿素分子是可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。光合作用分为光反应和暗反应两大部分。光反应发生在类囊体膜上；暗反应发生在叶绿体的基质中。类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应发生时，光系统I反应中心的P700被光能激发，将其高能电子传递给最终电子受体NADP+，与来源于水的氢质子结合形成NADPH；同时光系统II反应中心P680分子受光激发，放出的高能电子由光系统II流向光系统I，这一过程中电子能量逐渐下降造成跨膜的质子梯度导致ATP的形成；光系统II中强氧化态的P680分子又使水裂解放出电子，填补了P680的电子空穴，氧气从水中被释放。光合作用的暗反应是不断消耗光反应形成的ATP和NADPH并固定CO2形成葡萄糖的循环反应。,总结,四、光呼吸和C4途径简介,（一）光呼吸绿色植物在照光条件下，产生乙醇酸，吸收氧气释放二氧化碳的过程RUBP羧化酶：（1）催化羧化的功能，之后进入C3途径（2）催