农业气象学第二章

第二章,太阳辐射与农业生产,主要内容,1光的生物学意义与植物的光学特性2光照长度对植物的影响3光照强度对植物的影响4不同光谱成分对植物的影响5光能利用率及其提高途径实习1：作物光能利用率的计算及分析,本章重点与难点,本章重点：光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱和点与光补偿点、光能利用率等基本概念。光周期学说在农业生产中的应用，光光合作用关系分析，光能利用状况及提高途径分析。本章难点：光周期学说及其应用，光光合作用关系理论分析。,1光的生物学意义与植物的光学特性,一、光的生物学意义二、植物的光学特性三、光在群体中的分布,一、光的生物学意义,1、太阳辐射的重要性太阳辐射是地球上生物有机体的主要能量源泉；太阳辐射是大气运动和产生各种天气气候现象的主要能量源泉。,2、光的生物学意义,太阳辐射对植物的作用：光合效应热效应光的形态效应光还在相当程度上影响植物的地理分布。各种辐射波段对植物的重要性见表2.1。,表2.1辐射波段及其对植物生命活动的重要性,3、光对植物影响的主要方式,光主要从三个方面对植物产生影响：光长，即光照时间的长短。光强，即光照的强弱。光质，即光谱组成的不同。,4、研究太阳辐射与农业生产的重要意义,绿色植物通过光合作用所合成的物质约占其干重的9095%；太阳辐射能投射到植物体上真正为植物所利用进行光合作用部分却很少。光能利用率低。因此，提高作物的光能利用率是农业生产中的一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的主要任务之一。,二、植物的光学特性,1、单叶叶片对光的反射、透射和吸收（1）基本概念反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射到太空中去的部分称为外反射；进入叶片内部不能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的部分称为内反射；外、内反射之和称为反射。,吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸收的部分称为吸收。透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。反射率R、透射率T和吸收率A之间关系：R+T+A=1,（2）绿色叶片的能量平衡,a.能量用于光合作用；b.能量用于叶子向周围环境散热；c.余下的能量转化为热能，可使623640克的水分燕腾，并在光合作用中形成约1克物质。,（3）影响叶片对光的反射、透射、吸收能力的因素,太阳光谱成分表2.2绿叶对不同波段的平均反射、透射、吸收率,植物种类叶龄、叶片的表面形态、颜色叶片的水分含量光的投射角度、天气状况季节、生育期因此，叶片对太阳辐射的反射率、透射率和吸收率存在着日变化、季节变化，不是一个定值，有一定的变化范围。,2、群体叶片对日光的反射、透射和吸收,太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶层层的反射、透射和吸收，当然还包括漏射，而被削弱，形成了一个较复杂的过程。关于群体叶片对日光的反射、透射和吸收能力，可归纳出以下四点看法。,（1）同一种农田的植被，对于不同波长的辐射，其反射、透射和吸收能力不同。（2）同一种波长的辐射，不同作物、同一作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、叶形、叶片的颜色和含水量等等），其反射、透射和吸收能力不同。,（3）反射、透射和吸收率不是一个常数，在任一光谱中有一定幅度。（4）群体对日光的反射率和透射率要比单叶明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。如稻、麦作物，叶片向上斜立，其反射和透射光几乎都比单叶少一半左右；一般在抽穗开花期，群体的反射率约57%，透射率约47%，而群体的吸收率则高达8590%。,三、光在群体中的分布,1、光在群体中的分布规律由于受作物品种、群体的几何结构以及密度等因素影响，植被中光强的垂直变化十分复杂，但其垂直分布有一定的规律。如油菜、小麦等（图2.1）。,图2.1相对总辐射在植被中的分布（翁笃鸣等，1981）相100对80油菜总60辐40射20小麦%0100806040200相对株高%（油菜株高158厘米，小麦株高123厘米）,在实际工作中常用透光率来表征农田中的透光情况。透光率：所测高度处的照度与农田上方照度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度。,农田中透光率的分布曲线与光强的分布曲线完全一致，亦随深度迅速递减，其递减率与叶片的铅直分布关系密切。,农田中各高度透光率存在着相同的日变化，由于太阳高度角的改变，中午时透光率最大，早晚时透光率较小。例如在对棉花的观测中发现，在始花期，早晚的透光率为10%，而正午时透光率可达到41%。,2、光在群体中垂直分布规律的数学描述,门司正三和佐伯敏郎（日本），1953年从实际观测（大田切片法）和理论推算两个方面建立了光强对叶面积的依赖关系。他们假定：叶层是由叶片等植物器官所组成的均一介质，并把比尔（Beer）定律引入到群体中光强垂直分布的研究，提出了著名的门司佐伯公式。,门司佐伯公式:,I=I0exp（-kF）式中，I0为冠层（群体顶部）的光强；I为各层的光强；k为群体叶层光强衰减系数或群体消光系数；F为各层次以上部分的叶面积之和。,群体消光系数k值可用下式求算：,k=（-ln(I/I0)/F式中，I/I0即透光率。k值是一个无量纲数，它描述了叶片的遮阴程度，当上层叶面积大时，k值就大，光强衰减就明显。,注意：,实际上，大田内部的情况十分复杂，影响k值的因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面光滑度、叶绿素含量以及叶片含水量等影响叶片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光谱成分；叶片角度及群体的结构；季节、天气以及时间等。因此，K值不是一个稳定的值。,在实际应用中，禾谷类作物K值较稳定，因而使用平均值代替。一般地，k值小于1。据门司和佐伯测算，草中的k值为0.30.5，水平叶子作物层中的k值为0.71.0。而中科院上海植生所测得的水稻叶层的k值在0.670.74之间，平均达到0.71（表2.3）。,表2.3叶层的光分布及光强衰减系数（上海植生所，1959）,注意：,门司佐伯公式适用的条件象均一介质是不可能满足的。但在实际观测中，光在群体中的垂直变化确实符合负指数规律，所以门司佐伯公式目前还是得到了广泛的应用。,2光照长度对植物的影响,一、植物的光周期现象二、光照长度与植物发育关系的几种解释三、光周期对植物生长发育的影响四、光周期学说在农业生产中的应用,一、植物的光周期现象,1、日照长度和光照长度日照长度。是指一地每天从日出到日落之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间比较稳定的气候要素。光照长度。也称为光长，它和日照长度不同，它包括日照长度和曙暮光时段。,2、光周期地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,3、植物光周期现象,（1）植物光周期现象的概念昼夜光照与黑暗的交替对植物发育（主要是开花）有显著影响的现象称为光周期现象（photoperiodism）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。,（2）光周期现象的发现1919年，美国园艺学家加纳和阿拉德（GarnerandAllard）在观察到烟草的一个变种（marylandmammoth）在华盛顿地区夏季生长时，株高达35m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。,4、根据光长影响植物开花情况对植物的分类,（1）长日性植物。是指只有在光照长度超过一定临界值（临界光长）时开花，否则即停留在营养生长状态的植物。例如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物。（2）短日性植物。是指只有在光照长度短于一定临界值时开花的植物。如水稻、玉米、棉花等原产于低纬度地区的作物。,（3）中日性植物。是指当昼夜长短的比例接近于相等时才能开花的植物。如甘蔗等。（4）中间型植物。指开花受光长影响较小的植物，又称光期钝感植物。如西红柿、黄瓜等。,5、临界光照长度（临界光长）,是指引起植物开花的光照长度界限。长日性植物的开花要求光长不能短于这个界限长度，而短日性植物的开花要求光长不能长于这个界限长度。,三种主要光周期反应类型,对不同日长的几种开花反应1.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物(在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的),6、光周期诱导的机理（1）光周期诱导对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但研究表明，引起植物开花的适宜光周期处理，并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种效应叫做光周期诱导（photoperiodicinduction）。因此，光周期成花反应是个诱导过程，花芽的分化并不一定是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状态。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。,（2）有效光强植物的光周期反应不需要很强的光强，几个勒克司的弱光即对光周期反应有效。几个勒克司的弱光例如曙暮光和路灯,虽不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长光照长度的作用。,（3）光周期诱导中光期与暗期的作用自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（criticaldarkperiod），那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表明，暗期有更重要的作用。,暗期间断对开花的影响,试验结果:,光周期效应决定于暗期长度而不决定于光期长度或光暗期之比。短日性植物需要一定时间以上的暗期才能开花，而长日性植物暗期过长也不能开花。,即使给予足够长的暗期，如暗期中途给以“光中断”，则暗期效果消失，而光期中途的“暗中断”处理则无变化。因此在研究植物光照阶段的发育速度时，有人提出暗长积量的概念，即将光照阶段内每日暗期时间之和称为暗长积量，认为满足所需的暗长积量，作物才能完成光照阶段。,7、光周期性形成与生态条件,植物光周期性的形成与原产地发育期间自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切的关系。植物光周期性的形成，是植物长期适应原产地发育期间自然光照条件的结果。在人工选育的条件下，植物的光周期性是可以改变的。,二、光照长度与植物发育关系的几种解释,1、光周期学说（经典、解释现象）认为植物通过合适的光周期，就能完成它的发育过程，这是植物本身的生物节律即植物只在符合它本性的黑暗与光照交替下，才能够正常发育，否则，就会延迟发育或者不发育，而且不同植物需要不同时间长度的光照与黑暗的交替。,2、光照阶段学说（李森科）,认为植物的生长发育不决定于光周期，而决定于通过一定的发育阶段光照阶段。李森科提出植物发育要经过两个阶段即春化阶段和光照阶段。,长日性植物需要连续的光照（昼长夜短），这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照条件下才能够进行必要的阶段质变。而短日性植物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为短日性植物的茎生长点只有在黑暗条件下才能进行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗反应是在一定的具体阶段中进行的，并不是在全生育期或笼统地在开花以前进行的。,3、光谱成分学说或光质学说（沙垠）,认为植物的发育不是决定于光周期，也不是要求光或暗，实质上是需要一定波长的光。长日性植物的发育需要长波的光，短日性植物的发育需要短波的光，这是植物在长期生活环境下自然选择的结果。,在低纬度地区，一日里太阳高度在30以下的时间较短，30以上时间几乎比前者多达一倍（表2.4），而30以上的时间内，短波的百分比较大（表2.5），植物长期适应的结果，就形成了需要短波的短日性植物。而在高纬度地区则正好相反。,表2.4夏至日在不同纬度地平线30以上和以下可照时数,表2.5不同高度太阳光谱各波段辐射占总辐射比例,4、光敏色素学说（Hendrichs和Borthwith）,认为高等植物对光照长度的反应决定于植物的光敏色素系统。,光敏色素是存在于植物体中的一种激素，在植物体内以两种形式同时存在，即：红光吸收型Pr（最大吸收波长660nm）远红光吸收型Pfr（最大吸收波长730nm）Pr与Pfr在一定条件下可相互转化如图：660nm黑暗PrPfrPr730nm,由图可知：,在光照条件下，植物体内形成的光敏色素主要是Pfr，当转移到黑暗中后，Pfr缓慢地转变为Pr，PfrPr的暗转化约需810小时，所以，在暗期中用闪光干扰，这种转化不能完成。,研究表明，开花激素的形成与Pfr和Pr的比值有关。短日性植物要求较低的Pfr/Pr比值，才能引起开花激素的形成，这就需要有一定长度的暗期，使Pr增多。而长日性植物则正好相反。,三、光周期对植物生长发育的影响,1、对营养生长的影响光周期对植物营养生长有一定的影响（教材P37），但对大多数植物营养生长的影响不大。实际上，光周期主要是通过影响光合作用的时间从而影响植物的营养生长。,2、对生殖生长的影响光周期最明显的作用就是对植物开花的诱导效应，而开花的早晚会对作物生长发育及产量形成产生重要影响（教材P3839）。因此，可以通过人工控制作物的光周期来达到生产的目的。,3、植物的感光性以水稻为例,表示某一植物品种在缩短或延长日照的情况下对开花结实的影响程度。每种植物的不同品种虽属于同一类型，但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对光长的反应已不明显，这是不同品种长期适应各自产地生境的结果。例如水稻。,水稻的感光性在满足水稻生长发育所要求的温度条件前提下，在短日照条件下可使生育期缩短、在长日照条件下可使生育期延长的特性。,衡量植物感光性强弱的指标,a、对临界光长的要求一般地，感光性强的品种或植物，对临界光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求不严格或不明显。,b、感光系数或感光指数指发育速度随光照时数而变化的程度，即播种期相差一天，相应的生育期天数的差值。差值越大，则表示该品种的感光性越强，反之则表示该品种的感光性越弱。,丁颖等的水稻地理分期播种试验,试验设8个点、158个品种、15个播期，用温度相近但光长相差较大两地同一品种在同一播期下的出穗天数之差与光长较长之地出穗天数之比的百分数作为出穗促进率。出穗促进率大，则表示短日促进出穗的作用大，称为感光性强，反之称为感光性弱。,水稻的感光性分级（表2.6）,四、光周期学说在农业生产中的应用,1、作物引种光周期学说应用于作物引种时应注意：（1）短日性作物的北方品种向南引种时，由于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，可能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北引入时，由于光照变长，温度降低，导致延迟成熟，甚至不能抽穗开花。,（2）长日性作物的北方品种向南引种时，一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否延长，还要综合考虑其光温特性。而南方品种向北引入时，一般提早成熟，但北方温度较低，发育速度减慢，生育期是否缩短也应综合考虑。,（3）纬度和海拔相近地区相互间引种，光温条件大致相似，较易成功。（4）同一地区平原与高原间相互引种，光照条件没有变化，其延长或缩短生育期的日数，决定于高度差引起的温度变化。,（5）同一地区早中稻作晚稻种植时，提早成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。因此在双季稻区，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早稻栽培。,2、作物育种,杂交育种常因亲本花期不一，给育种工作带来困难。而采用人工光照处理可解决这一问题。,如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗47叶期进行遮光处理，促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培育新品种。,利用中国气候多样的特点，可进行作物的跨区繁育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子，一年内可繁殖23代，加速育种进程，缩短育种年限。,3、其它,了解光照长度对植物的影响，对防御农业气象灾害也有作用。主要是躲。利用作物长、短日照特性，可以促进人们所需要的营养器官的发育而提高产量。主要是延长生育期。,对以收获营养体为主的作物，可以通过控制光周期抑制其开花。如短日植物麻类，南种北引可推迟开花，增加植物高度，提高纤维产量和质量等。,花卉栽培中，光周期的人工控制可以促进或延迟开花。如短日植物菊花，用遮光缩短光照时间的办法，可以从十月份提前至六、七月间开花；若在短日来临之前，人工补充延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。,3光照强度对植物的影响,一、光强与光合作用二、植物群体的光合产量三、光照强度对植物生长发育的影响,一、光强与光合作用,1、光强与光合作用的关系光合作用是植物生长发育和产量形成的物质基础，而没有光便没有光合作用。因此，光强对植物生长发育的影响主要是通过对光合作用强度的影响来体现的。,重要性：研究光强对光合作用的影响以及光强与光合作用的关系，对建立作物数值模拟模式尤为重要，同时，也是估算作物群体光能利用率及作物光能生产潜力的基础。,（1）实验观测结果,光合速度(mgCO2/dm2h)6050C4植物4030C3植物2010020406080光强度（千勒克司）图2.2光对单叶光合作用的直接影响,光合叶面积系数作用大中小光强度图2.3不同叶面积系数的光-光合作用示意图,60光合速度(mgCO2/dm2h)50玉米40水稻大豆30小麦20鸭茅10榉020406080100光强度（千勒克司）图2.4各种植物的光-光合作用曲线（CO2浓度0.03%）,（2）主要结论,植物的光合作用强度在很大程度上决定于光照强度。光强与光合作用关系会因植物群体的繁茂程度而有明显差异。不同的植物光光合作用曲线不尽相同。,2、光饱和点与光补偿点,(1)光饱和点在一定的光照强度范围内，光合作用强度随光强的增强而增强。当光强达到一定的强度后，光合作用强度不再相应地增强，而是趋近于一条渐近线，这种现象称为光饱和现象。这个光强的临界点称为光饱和点。,60光合速度(mgCO2/dm2h)50玉米40水稻大豆30小麦20鸭茅10榉020406080100光强度（千勒克司）图2.4各种植物的光-光合作用曲线（CO2浓度0.03%）,若光强高于光饱和点，不仅不会使植物光合作用强度增强，反而会导致叶温升高、气孔关闭，叶绿素钝化、分解、破坏及植物组织灼伤，使光合作用强度下降。所以在实际测量时光强过高时光光合作用曲线会呈抛物线状。,（2）光补偿点植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到相等时的光强值称为光补偿点。在此光强下，光合作用制造的产物与呼吸作用消耗的产物相等；或者说同一叶片在同一时间内，光合过程吸收的CO2和呼吸过程放出的CO2等量。,当光强在光补偿点以上，植物可以积累有机物质。当光强处于补偿点时，植物没有干物质积累。而长期处于光补偿点以下时，植物的干物质积累小于支出时，植物便会因饥饿而生长不良甚至死亡。,（3）有关结论,不同植物（喜阴、喜阳、C3、C4），同一植物的不同品种，同一品种不同发育期及不同部位的叶片光饱和点和光补偿点不同。光饱和点和光补偿点还因温度、水分、CO2浓度等因子的不同而变化。群体光饱和点和光补偿点均高于单叶。,二、植物群体的光合产量,1、单叶光合作用与光强的关系根据实测资料，植物单叶的光合作用强度随着光强的变化呈直角双曲线型，其关系可用下式表示：式中，P为光合作用强度（mgCO2/dm2.h），I为光的强度，a、b为常数。,常数a、b的生物学意义,当I，Pb/a；显然b/a为光合作用强度的极限值，也就是说，b/a是光饱和点时的光合作用强度。当I0时，P/Ib；显然b为光光合作用曲线起点（I=0）处的斜率。因此a、b值可通过试验获得的资料，绘制成P-I图，用上述的生物学意义来确定。当然，不同的作物、同一作物不同发育期以及环境条件不同，a、b值亦不同。,自然条件下单叶光合作用的特点：,晴天条件下，一般是中午的光合作用的强度大于早晚。但若夏天光强过强且伴有高温，则中午会出现光合作用减弱，即“午休”现象，但并非每种作物都有“午休”现象。在同样光强下，阴天光合作用强度大于晴天。因为阴天的太阳辐射主要以散射光为主，散射光穿透能力比直射光强，叶片吸收光能多。,由于云的变化、叶片的相互遮挡和风引起的叶片摆动，均会造成同一植株上不同叶片甚至是同一叶片上不同部位的光强不同，光质也不同，从而导致其光合作用强度不同。,2、群体的光合作用,将群体内光强的垂直分布模型即门司佐伯公式代入单叶光合作用强度公式中，并考虑植物的呼吸作用，就可得到一定光强下任意一层叶面的净光合强度计算公式：式中，P、a、b、I0、k、F的含义同前，r为单位叶面积的呼吸作用强度。,整个群体的净光合强度就是各层叶面积光合作用强度的总和，即:这便是群体净光合强度公式之一，亦称门司公式。当然，这仍然是一个假定的公式。,3、最适叶面积系数（指数）,现象光合P呼吸P净净生R产最适叶面积系数图2.5叶面积系数与光合作用的关系,定义群体净生产率达到最大值时的叶面积指数称为最适叶面积指数。此时，群体最下部叶片的光合作用与呼吸作用完全抵消。计算公式,上式中，r可以通过实测确定，a、b则由叶片光合特性所决定，主要是F与k能够有一个合适的比例关系。实测结果一般，大田作物在封行后的最适叶面积指数在35之间。,光光合作用之间的这种双曲线关系，现已广泛应用。但光合作用还受温度、CO2浓度、水分等其它环境条件的影响，因此在进行数值模拟时，应加以考虑。,三、光照强度对植物生长发育的影响,1、光照强度对植物生长的影响（1）实验观测结果表2.9不同光强对小麦干物重的影响,表2.10遮光天数对小麦产量构成各要素的影响,表2.11小麦灌浆期不同时期遮光对产量要素的影响,表2.12不同光强下作物从播种到抽穗日数与单株重,（2）主要结论,弱光下，叶片薄，叶面积增长快。光强不足，茎的生长加速，植株伸得很长，并将影响根系的发育，导致根系生长不良，浮在土壤上层。上述两个方面导致大田作物出现倒伏现象。,黄化现象，即光强过弱，导致植物茎杆细弱，节间拉长，植物体内机械组织和疏导组织退化，叶片呈淡黄色，分枝减少。不同生长期光强不足，影响的植物器官不同，不同的品种对光强不足的反应也是不同的。总体上说，光强不足光合积累少，会导致产量降低。,2、光强对植物发育的影响,光强过弱，植物体内营养物质积累少，往往会阻碍植物的发育速度，以致于延迟开花结果。光强过弱，植物体内的营养物质积累不足，导致花芽发育不良，致使花芽早期退化或死亡，引起作物产量下降。,3、光强对产品质量的影响,光强不足，光合积累少，势必影响到蛋白质和糖分等的含量，进而对产品质量产生不利影响。,4不同光谱成分对植物的影响,一、太阳光谱二、紫外线对植物的影响三、可见光对植物的影响四、红外线对植物的影响五、应用,一、太阳光谱,1、太阳辐射光谱组成太阳辐射是非均质的，是由各种不同波长的辐射组成的。太阳辐射主要包括无线电波、红外线、可见光、紫外线、X射线、射线和宇宙射线等几个波谱范围。,太阳辐射光谱,2、太阳光谱的能量分布,太阳光谱能量的密度最大波长在475nm（蓝光），由此向短波方向，各波长具有的能量急剧降低，向长波方向各波长具有的能量则缓慢减弱。,图2.6太阳辐照度分布曲线,3、大气上界太阳辐射的能量分布,紫外线以下的波长范围内，7%。可见光的范围内，47%。红外线波长范围内，46%。,4、到达地球表面太阳辐射及影响因素,到达地表的太阳辐射主要为紫外线、可见光和红外线。其中，紫外辐射波谱区的能量占太阳辐射能比例因臭氧层的大量吸收而明显降低，约在04%。影响到达地球表面的太阳辐射各种光谱比例的因素主要有：纬度、海拔、季节和气象条件。,二、紫外线对植物的影响,从波长来讲，紫外线（10400nm）又可分为短紫外线和长紫外线。1、短紫外线（10290nm）对植物具有杀伤作用，但大部分被臭氧层吸收，一般达不到地面。2、长紫外线（290400nm）大多数学者认为，长紫外线对植物不起明显作用。,但也有人认为，波长在290315nm的长紫外线能加快植物的发育，而波长315400nm的长紫外线在所有情况下都没有作用。另有人认为，290315nm的长紫外线对大多数植物有害，但可以用来消毒土壤和杀灭病虫害，315400nm的长紫外线有成形作用，可使植物变矮、叶片变厚等，还可使果品色泽红润、深沉。,三、可见光对植物的影响,1、生理辐射决定着最重要的植物生理过程（包括光合作用、色素合成、光周期现象和其它植物生理现象）的光谱区称之为辐射的生理有效区，或称为生理辐射。其光谱范围比可见光广泛一些。,2、光合有效辐射（photosyntheticallyavailableradiation）（1）定义：使得光合作用进行的光谱区辐射，称之为光合有效辐射，简称PAR。光合有效辐射的波长范围光合有效辐射的波段大体在可见光（400760nm）范围以内，即400700nm（欧美）或380710nm（俄）。,（2）光合有效辐射量的求取进行观测应用光合有效辐射仪通过气候学方法计算a.Qpar=KqQ式中，Qpar：光合有效辐射Kq：系数Q：总辐射,b.太阳总辐射由太阳直接辐射和天空散射辐射组成，表达式为：Q=S+DQpar=KsS+KdD式中，S：太阳直接辐射D：天空散射辐射Ks、Kd：系数,KqKs、Kd的计算比较复杂，涉及到多个要素，具体的气候学计算请同学们参阅下列文献：1周允华,项月琴,单福芝.光合有效辐射(PAR)的气候学研究J气象学报,1984,(04)2王炳忠,税亚欣.关于光合有效辐射的气候学计算问题J.太阳能学报,1988,(01)3张运林,秦伯强.太湖地区光合有效辐射(PAR)的基本特征及其气候学计算J.太阳能学报,2002,(01),在以前实际工作中曾用下列公式来估算光合有效辐射：前苏联中国华北,（3）计算光合有效辐射能的意义准确地计算光合有效辐射能的时空分布，有助于确定进入农田和植物群落的能量，对于拟定适宜的群体结构和估算作物的产量等方面具有重要的意义。,3、可见光各波段的作用,可见光（400760nm），通常又可以分为蓝紫光、黄绿光和红橙光三部分。（1）蓝紫光（400510nm）叶片吸收较多；光合作用活性较强；光合作用效率只及红橙光的一半；大多数情况下延迟植物的开花。,（2）黄绿光（510610nm）叶片吸收很少；光合作用活性最弱。（3）红橙光（610760nm）叶片吸收最多；光合作用活性最强；光合作用效率最高；加快光周期过程植物开花过程。,因此，在设计人工光源时，主要应考虑蓝紫光和红橙光，才能模拟太阳光对植物的影响，一般是日光灯加白炽灯。,四、红外线对植物的影响,红外线（7603000nm），可分为近红外辐射和远红外辐射两部分。（1）近红外辐射（7601000nm）主要对植物具有特殊的伸长效应；有光周期反应。（2）远红外辐射（1000nm）不参与植物的光化学反应；主要产生热效应。,五、应用,根据不同光谱成分对植物生长的影响，可以通过人工改变光质以改善作物的生长状况。近年来有关成果在农业生产上的应用，已经取得了良好的效果。如有色薄膜的应用（教材P59）。应进一步加强不同光质对植物生理过程和植物形态所起作用的研究。,5光能利用率及其提高途径,一、太阳能利用率和光能利用率二、光能利用率的理论上限三、限制光能利用率的因素四、提高光能利用率的途径,一、太阳能利用率和光能利用率,1、定义光能利用率也有人称太阳辐射能利用率或太阳辐射能利用系数。（1）太阳辐射能利用率它是投射到作物表层的太阳辐射能被植物转化为化学能的比率。一般是用一定时间内一定土地面积上作物增加的干重所折合的热量，与同一时间内投射到同一面积上的太阳总辐射量的比值来表示。,（2）光能利用率光能利用率是投射到作物表层的光合有效辐射能被植物转化为化学能的比率。一般是用一定时间内一定土地面积上作物增加的干重所折合的热量与同一时间内投射到同一面积上的光合有效辐射量的比值来表示。,2、光能利用率的常用表示方式,（1）太阳辐射能利用率式中，Eu为太阳辐射能利用率；W为测定时间内测定面积上干物质的增加量，如用经济产量，还要乘以经济系数（谷草比）；H为每克干物质燃烧时释放出的热量，也可定义为单位质量的碳水化合物所含的热量，H值一般采用17782J/g；Q是同期的总辐射量。,（2）光能利用率式中，PAR为同期的光合有效辐射量，其它各项的意义同前。如果考虑植物呼吸消耗的能量，则有：式中，R总为植物所消耗的呼吸能量。,（3）如果考虑植物实际吸收的光合有效辐射量，则有：在上述计算光能利用率的公式中，以（2）和（3）式比较合理。在实际工作中特别是在计算作物整个生长季的光能利用率时，（2）比（3）式更常用。,二、光能利用率的理论上限,最大限度地提高植物的光能利用率，是人类追求的目标。随着人口不断增加，人类在提高光能利用率方面不懈努力，且成就巨大。科学地计算光能利用率的上限，不仅可以给人类提高光能利用率提供一个追求的目标，还可以避免这一过程中的盲目性。,1、光合作用的能量转换效率,定义光合作用的能量转换效率是指光合作用中光量子的能量转换效率。,出发点：,考虑同化1克分子的CO2，释放1克分子的O2，产生1克分子的CH2O，需要多少光量子？然后用1克分子的CH2O所包含的能量，除以所需光量子数的能量。,每个光量子具有的能量（E，焦耳）E=h=h*c/式中，h为普朗克常数，h=6.626*10-34焦耳秒；为振动频率，=c/；c为光速，c=2.998*1014微米/秒；为波长（微米）。,一克分子光量子所含能量（爱因斯坦能量）Em=Nh=Nh*c/式中Em为爱因斯坦能量（焦耳纳米/摩尔）；N为阿伏加德罗常数，N=6.023*1023/摩尔，则有：Em=1.192*108/,当波长为400nm时，Em298100焦耳；当波长为760nm时，则Em=156903焦耳。一个爱因斯坦的能量等于156903298100焦耳(波长760400nm)。整个可见光范围（400760nm）平均，其能量相当于575nm的单色光，等于207304焦耳。光合产物以碳水化合物计，每克碳水化合物所含的能量，因不同作物而异，一般可采用17782焦耳，所以一个克分子碳水化合物(CH2O)所含的能量等于1778230焦耳。,光合作用的量子需要量20世纪20年代研究提出的光合作用的量子需要量在416个爱因斯坦值之间，一般取810，即同化1克分子的CO2，释放1克分子的O2，产生1克分子的CH2O，耗去810个爱因斯坦能量。,量子效率=（1778230）/（2073048）（1778230）/（20730410）=32.2%25.7%,2、理论上限,定义量子效率与呼吸等消耗之差可以称之为吸收光能利用率的理论上限。,理论上限如果呼吸消耗占光合作用的比例按30%计算（一般为2030%），再扣去作物群体反射、漏射及其它光能损失约36%，所以归结到生物量的能量利用系数为：25.7%*（1-30%）*（1-36%）11.5%32.2%*（1-30%）*（1-36%）14.4%即14.4%是有希望达到的最高理论数字。,三、限制光能利用率的因素,到目前为止，无论是自然植被还是栽培植物，光能利用率只有千分之几到百分之几，这与理论上限值相差甚远，原因是多方面的，书上讲的非常系统全面，在这里我们简单地介绍一下。,1、光合性能切入点,影响植物群体光能利用率的因素主要有光合面积、光合能力和光合时间等。农作物产量实际上等于：（光合面积*光合能力*光合时间）-消耗*经济系数，可称之为光合性能。,2、限制光能利用率的因素,（1）光的漏射、反射和透射损失生长初期，叶面积指数低，漏射多；中后期，叶面积指数大，反射增加，可达525%，且平铺叶片比直立叶片更多；叶片薄，透射多，一般要透射47%；因此，叶面积指数过大过小均不利于光能吸收，存在一个最适叶面积指数问题。,（2）群体结构和叶片组织本身造成的损失,农作物的群体结构不合理，叶层较厚、平铺，上层叶片受光光强处于光饱和点之上，下层叶片受光弱，上饱下饥，浪费了部分光。据估算，在500卡/厘米2的光照条件下，水稻及小麦由于光饱和损失的光能高达36%，玉米亦达到12%。,作物群体内部光补偿点过高，也有部分阳光抵消了呼吸消耗。透入叶组织中的光合有效辐射只有部分为叶绿素吸收而用于光合作用，而1030%的光能被非光合色素以及细胞壁、细胞质等吸收而损失了。,（3）作物遗传特性的限制小麦、水稻等C3植物的光合效率通常比玉米、高粱等C4植物低，尤其在高温、强光和干旱条件下，这一特性表现得尤为明显。（4）生长季短造成的损失中高纬度地区农业生产受冬季低温限制，作物生长季短，造成光能资源的浪费，光能利用率低。,（5）生长季内外界环境条件的限制,温度、水分、CO2浓度等均直接影响作物的光合作用，也就影响到光能利用率。温度过高，呼吸急剧增加，光合作用强度下降；温度过高还会导致气孔关闭，使光合作用强度降低。温度过低，使细胞原生质粘滞性提高，酶的活性受到抑制，减缓所有生物学和物理化学过程，从而减缓植物质量的增长速度。,CO2浓度也影响光合作用，据测定，CO2浓度从300ppm增加到1000ppm时，光合作用速率提高近一倍。缺水，会影响到植株的蒸腾作用以致影响气孔的开闭，从而影响CO2进入叶片内，减弱光合作用强度。,（6）其它方面,作物光合机构功能以及外界环境条件的最佳状态难以达到，从而增加光合作用的量子需要量，降低光能利用率。自然灾害、病虫害等也会影响植物的光合作用和光能利用率。经济系数低即草多谷少虽然不会影响作物光能利用率，但会降低谷物产量。,四、提高光能利用率的途径,提高光能利用率要从内因和外因两个方面来考虑。内因即通过调节和控制植物光合作用生理机制，从植物体本身去想办法。外因则是通过农业技术措施来改善农田微气象条件。,1、充分利用生长季节，增加作物生长期,采取间作套种和复种，合理安排茬口，可充分利用地力、时间和空间，使田间始终拥有旺盛的植物群体，各种作物此起彼伏、交替兴衰，高矮杆、宽窄行相间，叶面积指数始终保持着连续、匀称和协调的状态，并可延续交替用光，使得群体对光能的利用在整个生长季节均保持在一个较高的水平，十分有利于光能利用率的提高。（图2.7）,叶面积系数65上茬小麦43中茬套种玉米21下茬麦34567891011图2.7作物三茬套种叶面积动态,另外，温室、大棚、地膜等农业设施的利用及育苗移栽等农业栽培技术措施的应用也是延长