植物病害流行的时间动态PPT演示课件

植物病害流行的时间动态(temporaldynamicofepidemic),第四章,1,时间动态是指病害数量或发病程度随时间进程而发生的变化。时间动态主要研究病害流行的季节发展曲线、定量描述的数学模型、流行速率及其影响因素。本章引入状态变化的重要量纲时间，强调建立病害群体动态数学模型和确定其中的速率参数的重要意义，以加深对病害动态规律的认识。,2,本章内容：,4.1病害流行类型4.2病害季节流行曲线4.3季节流行动态的基本模型4.4季节流行动态的其他模型4.5模型拟合4.6增长方程的应用,3,植物病害流行是病害在时间空间中不断增长，在较大范围内造成不同程度的损失过程。,概念：,4,这一过程中病害在数量上或发病程度上随时间进展发生的变化。时间动态与病害在空间中的传播扩展(见第五章空间动态)互联一体，组成的病害流行过程的全貌。,5,时间动态的研究以时间（t）为横坐标，病害数量（x）为纵坐标作图，绘制出各种形式的病害进展曲线，并利用数学公式研究病害数量随时间（t）的变化（x/t）。,6,时间动态研究级别规模,病害流行的时间动态可按照三个级别进行研究：,病程进展动态季节流行动态逐年流行动态。,7,时间动态研究级别规模,表4-1病害流行时间动态的三级规模,8,积年流行动态研究：针对某一区域性生态系、进行多年以致数十年病害流行动态的宏观研究。涉及作物种类、品种、耕作制度、土壤、能源投入、农事活动等农业生态系的各个组分，并受到复杂的社会因素的影响。,9,季节流行动态：主要研究流行曲线的形式、流行速率和用于描述季节流行变化的数学模型，以及与之有关的因素，包括寄主品种的抗性及抗性的阶段变化、气候因素和栽培因素。,10,病程进展动态：也是病原物单循环过程（一个世代）的发展动态。以病原真菌的侵染过程为例，它包括：孢子着落、萌发、侵入、定殖、显症、病斑扩展、产孢形成、孢子释放、孢子传播的一系列动态变化。也可按侵染概率、潜育期、病斑扩展速率和产孢量描述侵染过程。是季节流行动态、逐年流行动态研究的微观研究基础。,11,4.1病害流行类型,单年流行病害(monoeticdisease)多循环病害(polycyclicdisease)复利病害(comopoundinterestdisease，简称CID)积年流行病害(polyeticdisease)单循环病害(monocyclicdisease)、单利病害(simpleinterastdisease，简称SID)中间类型,12,单年流行病与积年流行病的比较：,13,不同类型病害年份间的变化,单年流行病,积年流行病,14,积年流行病,单年流行病,15,“中间型”病害,病害初期，发生程度与菌量的积累有关，当菌量积累到一定程度时，其发生程度则受环境条件的影响很大。,如：土传丝核菌引起的水稻纹枯、小麦纹枯、玉米纹枯病等。,16,冬春气候对麦类纹枯病发生的影响,17,18,4.2病害季节流行曲线,4.2.1季节流行曲线的绘制4.2.2流行曲线的形式及成因4.2.3病害流行阶段的划分,19,4.2.1季节流行曲线的绘制,定期（逐日或间隔一定数日）调查病情；将病情资料(普遍率或严重度)按时间顺序列表；以时间为横座标、病情为纵座标，作直角坐标图。,20,两种病害季节流行曲线,细辛叶枯病(傅俊范等,1995),稻纹枯病(檀根甲等,1996),21,4.2.2流行曲线的形式及成因,季节流行曲线的形式,与病害循环特点、作物生长特性、作物抗性变化、播种期早晚、环境条件改变、虫媒活动有关。,22,4.2.2流行曲线的形式及成因,是一种最常见的形式。初始病情低，随时间不断上升。如黄瓜霜霉病、马铃薯晚疫病、春小麦三种锈病、白粉病等。,S型曲线,23,因寄主抗性增强，或因发病较迟、因环境条件不十分有利等原因，呈非典型的“S”形，或为S曲线的前半部分，成“J”形。,S型曲线,24,单峰曲线,作物生长前期、中期发病并达到高峰。如棉苗黑斑病，柑桔炭疽病等。,25,单峰曲线,因气候条件变为不利或寄主抗性增强，病情不再发展，但寄主群体仍继续生长，病情从高峰处下降。,26,多峰曲线,一个季节中病害出现二个或两个以上的高峰。如，苗叶瘟、叶瘟、穗颈瘟。寄主生育阶段抗性的变化，或因环境条件不十分有利等原因。,27,4.2.3病害流行阶段的划分,指数增长期(exponentialphase),逻辑斯蒂增长期(logisticphase),流行末期,28,也称指数增长期(exponentialphase)。此阶段从田间初见微量病害开始，至病情普遍率达0.05的一段时期。,（1）始发期：,29,绝对病情很低，寄主群体中可侵染的位点充裕，发生重叠侵染的可能性很少，病情发展的自我抑制作用不大，病害基本上呈指数增长。菌量积累的关键时期，对于作好病害测报和防治工作都具有十分重要价值。病害实际增长倍数可能很高。（0.01%0.5%：500倍）,特点：,30,又称逻辑斯蒂增长期(logisticphase)。是从病情0.05发展到0.95的一段时期。,盛发期：,31,此期间田间绝对病情增长很快，使人有“盛发”的感觉，但从流行速度看，绝对病情只增长了19倍（5%95%）。此期间随着病害数量不断增大，寄主群体可侵染的位点也逐渐减少，重叠侵染增多，病害的自我抑制不断增强，故病害呈逻辑斯蒂增长。,特点：,32,也称流行末期。逻辑斯蒂增长期后，寄主可供侵染的部分已近饱和，病情增长趋于停止，流行曲线也渐趋水平。,衰退期：,33,4.3病害季节流行动态的基本模型,4.3.1指数增长模型(exponentialgrowthmodel)4.3.2逻辑斯蒂增长模型(Logisticgrowthmodel)4.3.3病害流行的增长速率（infectionrate）,34,4.3.1指数增长模型,微分方程形式：dx/dt为单位时间(日)新增病害数量；x为病害数量；re是病害指数增长速率。积分指数式：,35,直线方程式：ln(x)=ln(x0)ret,指数增长期流行速率（re）,36,指数模型的假设条件：,只考虑生殖率不考虑死亡率，对病害而言，只考虑新生病斑的发生，不考虑老病斑的消亡和报废；生物生存条件无限，群体可无限增大，对病害而言，可供侵染的寄主组织是无限的；,37,指数模型的假设条件：,环境条件是稳定的，增长率不随时间而改变。实际上，当病害数量不断增多，继续可侵染的寄主组织就逐渐减少，不考虑病害增长过程中自我抑制作用，是该模型最明显的不合理之处。所以，指数模型只能在发病初期(病害数量N0时种群生长受到(1-N/K)的修正。,39,4.3.2逻辑斯蒂增长模型,方程经积分形式：,式中c为积分常数，曲线的形式则是以拐点为中心的中心对称的S型曲线。,40,dx/dt=rx(1-x),用植物群体中发病的普遍率或严重度表示病害数量(x)，将环境最大容纳量k定为1(100%)，,改写后的逻辑斯蒂模型的微分式是：,41,或：,积分式为：,42,将方程的积分形式,经过转换得：,43,直线化形式为：,式中（ln(x/（1-x）)称作x的逻辑斯蒂转换值，简称逻值(logit(x)；当x=0.5时，逻值(ln(x/（1-x）)等于0；x0.5时，逻值为正值。,44,45,病害增长速率的几何学意义,46,逻辑斯蒂增长期病害增长速率：,47,指单位时间内新增病害数量为原有的病害数量的比率，因为时间以日为单位，所以也称病害的“日增长率”。,表观侵染速率(apparentinfectionrate)：,指数增长期和逻辑斯蒂增长期的病害增长速率r均称为表观增长速率,48,表观侵染速率的计算：,两点法加权法回归法,49,题：小麦白粉病：3月15日调查病叶率为0.01%，4月14日病叶率增加至37.4%，5月4日病叶率发展为98%，计算前30天的流行速率(r1)和后20天的流行速率(r2)以及全程50天的流行速率(r)。,两点法计算实例:,50,r1计算：x1=0.0001，x2=0.374，t2-t1=30,由公式：,51,r2计算：x2=0.374，x3=0.98，t3-t2=20,r计算：x1=0.0001，x3=0.98，t3-t1=50,52,加权法计算实例：,两点法计算结果：r1=0.2898;r2=0.2203;r=0.262t2-t1=30，t3-t2=20加权计算：r=(r130+r220)(30+20)=(0.289830+0.220320)50=0.262,53,加权法计算实例：,逻值线与分段计算r值的可平均性,54,回归法计算实例:,以ln(x2/(1-x2)为Y，以时间t为x，作线性回归，回归系数B即病害流行速率r（病害增长速率）。,计算公式:,该式类似于：Y=A+Bx,55,回归法计算实例:,例：t(天)110162228344050 x()0.0010.0380.110.712.8828.4468.4980.0ln(x2/(1-x2)-11.51-7.87-6.81-4.94-3.52-0.920.781.39,以t为自变量，ln(x2/(1-x2)为依变量，回归结果为：y-11.06860.2743x,回归系数B=0.2743就是这场病害流行的增长速率。,56,用于本地菌源引致的流行；不同时期的调查用同一的调查方法和分级标准，最好是同一块田的系统调查的资料；两次调查的间隔时间，应大于病害的一个潜育期；,测定和应用r值时应符合下列条件：,57,只能用于具有再侵染的病害，并在其再侵染发病之后；不能用于无再侵染的病害或虽有再侵染但再侵染尚未发生的时期；寄主群体中感病程度基本上均匀一致；病原传播体的空间分布是随机的。,测定和应用r值时应符合下列条件：,58,病害增长速率的类型：,指数增长期侵染速率（re）逻辑斯蒂增长期病害侵染速率（r）,表观侵染速率,基本侵染速率R(basicinfectionrate)校正侵染速率Rc(correctedinfectionrate),59,4.3.3基本侵染速率与校正侵染速率,受侵染的组织(病斑)xt，大体由三部分病斑组成：,报废病斑,显病状而未产孢病斑（潜伏期病斑）,正处于传染期(i)不断产生传播体的病斑,由此而派生出基本侵染速率和校正侵染速率两个概念。,60,潜伏期与潜育期,潜育期是指从接种到症状出现的时间；潜伏期则为从接种到产孢成为可传染性病斑的时间。潜伏期潜育期。,61,62,基本侵染速率R(basicinfectionrate)：,63,已被侵染但还未通过潜伏期的病斑，对病害发展速度造成了一种延迟作用。故在时间t上的流行速度是由一个较早时间、即t-p上的传染性组织决定的，所以xt应调整为xt-p。由此产生了一个新的方程为：,或写成：,基本侵染速率R(basicinfectionrate)：,64,校正侵染速率（Rc）：,65,校正侵染速率（Rc）：,在时间t上只保留具有传染性的病部，校正后的方程为：,或,消除那些已经报废的病部，是传染性组织引起病害的增长速率。,66,因时间单位为“天”，故又称病害日传染率(dailyultiplicationfactor)病害日传染率可以在田间实测。,Rc为校正侵染速率(correctedinfectionrate),67,阈值原理(thresholdtheorem),指病害要持续地发展下去必须是一个亲代病斑(病株，)在其传染期内至少能成功地引致一个新的侵染，即至少出现一个子代病斑(病株，)。故iRc1，称作病害流行的阈值。,68,iRc1时，病害刚刚维持不断，iRc1时，病害才能发展，iRc1时，病害衰退，iRc0时，新病害不再发生，病害流行中断。,阈值原理(thresholdtheorem),69,自然生态系中病原物与寄主经过长期的协同进化，处于动态平衡时，iRc波动幅度不大，稳定在1左右；而在农业生态系中病害季节流行时iRc波动幅度较大，一般波动于0至100之间，其波动幅度则因病害的种类或流行因素的变动而有不同。,70,当量原理(equivalencetheoremofepidemiology),指即病害流行因素和流行参数之间存在着一种当量关系。,71,寄主植物抗病性、病原物致病性、环境条件、人为措施等因素往往是通过改变病害日传染率（Rc）、潜伏期（P）和传染期（i）等流行学参数可以影响病害的流行速度；在进行病害流行研究时，可以将不同的流行因素，转变成统一的流行学参数的当量值，进行定量表达，这便是流行学的当量原理。,当量原理(equivalencetheoremofepidemiology),72,流行因素包括：寄主抗病性、病原物致病性、环境条件(温度、湿度)、人为措施(施药、施肥)。当量原理可用于病害流行比较研究、病害预测、模拟模型组建及病害的系统管理。,当量原理(equivalencetheoremofepidemiology),73,4.4病害季节流行动态的其它模型,4.4.1高姆比兹模型(Gompertzmodel)4.4.2理查德模型(Richardsmodel)4.4.3韦布尔模型(Weibullmodel),74,4.4.1高姆比兹模型(Gompertzmodel),方程的微分式为：式中；rG是高姆比兹模型的速率参数,75,4.4.1高姆比兹模型(Gompertzmodel),积分形式为：,式中的B为积分常数，B=ln(x0)是t0时高值线与纵轴相交的截点，是一个位置参数。,76,以dxdt对t作图与逻辑斯蒂模型比较，其速率曲线亦呈钟形曲线，但最高点前后不对称，高峰偏于前方。与逻辑斯模型不同处是S型两边不对称，拐点偏前，约在x=0.37(1/e)处。,积分模型微分模型,77,通过两次对数转换，则模型的直线形式为：-ln(-ln(x)=-ln(-ln(x0)+rGt,式中-ln(-ln(x)称高姆比兹转换值，简称高值(gompet(x)。以高值对t作图，所绘制的直线称高值线，高值线的斜率即rG。,78,如以x1和x2分别代表t1和t2时的病情，则高值线的速率式可写成：,79,高姆比兹模型与逻辑斯蒂模型相比，在应用特点上则更适合那些S型曲线不对称、病情发展先快后慢的病害曲线拟合。王振中(1986)曾对花生锈病流行曲线分析比较，认为用高姆比兹模型进行曲线拟合要优于逻辑斯蒂模型。,80,4.4.2理查德模型(Richardsmodel),微分形式：,rR：理查德模型的速率参数m为形状参数：m=0时，呈单利模型；m1时，则呈高姆比兹模型；m=2时转化为逻辑斯蒂模型。,81,4.4.2理查德模型(Richardsmodel),方程的积分形式：,x=1-Bexp(-rRt)1/(1-m),积分模型微分模型,82,4.4.2理查德模型(Richardsmodel),ln1/(1-x(1-m)=ln1/(1-x0(1-m)+rRtln1/(x(1-m)-1)=ln1/(x0(1-m)-1)+rRt,直线形式分别为：,理查德模型虽然具有广适性的优点，但由于必须确定m的取值，故应用上不如逻辑斯蒂模型和冈珀茨模型简便。,83,4.4.3韦布尔模型(Weibullmodel),又称韦布尔概率密度函数,微分式为:,t为时间；x为时间t时刻病情(以小数表示)；a为位置参数，表示病害开始增长的时间；b为比率参数，与病害增长速率呈负相关；c为曲线的形状参数，与流行速度有关。,84,4.4.3韦布尔模型(Weibullmodel),积分形式为:,直线形式为：,85,Weibull模型的曲线形式,当c=1时，韦布尔方程可用来描述单利病害的增长。当c=3.6时，曲线的拐点在x=0.5处出现，曲线是中心对称的，此时韦布尔函数与逻辑斯蒂函数基本一致，只是各个时期的增长速度快慢与三个参数的取值有关。,86,4.5增长方程拟合,数据整理列表；将原始数据与时间做散点图；按照不同形式进行数据转换；按照直线方程形式求取方程的参数；,具体步骤：,87,4.5增长方程拟合,将求取的参数按照选取的方程做反转换；利用拟合的方程进行预测；将预测的理论值与实测值对比进行检验。,88,4.5增长方程拟合,数据整理列表计划分别利用逻辑斯蒂模型、高姆比兹模型、韦布尔模型拟合,89,以t为自变量，ln(x/(1-x)为依变量依据增长速率的计算结果，y-11.06860.2743x其中-11.0686为方程的截距，0.2743即这场病害流行的增长速率。代入积分方程：,4.5.1逻辑斯蒂模型的拟合,90,方程中的B是的因为B在分母上，所以将变为，并且取反对数为64125.7代入积分方程，最终组建逻辑斯蒂方程：x=1/1+64125.7exp(-0.2743*t),4.5.1逻辑斯蒂模型的拟合,91,4.5.2高姆比兹模型的拟合,以t为自变量，-ln(-ln(x)为依变量，回归结果为：x-3.036720.08569x此处0.08569即方程的回归系数B(rG)。即这场病害流行的gompertz增长速率。,92,组建高姆比兹方程,利用积分方程形式x=exp-Bexp(-rGt)因为：-ln(-ln(x)=-ln(-ln(x0)+rGt所以：B-ln(x0)-ln(0.001)6.9077将rG=0.08569，B=6.9077代入即为：x=exp-6.9077exp(-0.08569t),93,4.5.3韦布尔方程的拟合,以lnt为自变量，ln(-ln(1-x)为依变量，回归结果为：y-13.1002733.07838x此刻3.07838表示线性方程的回归斜率。该方程的速率参数b为回归截距与之商，即bexp(c.lnbc)exp(-13.1002733.07838)0.014185其倒数是70.4971,94,4.5.4方程检验,将利用预测模型求得的理论预测值()与病害发生的实际情况()进行比较，求得它们的差异平方和()、回归误差()及曲线相关比(曲)的值，,剩余平方和检验,95,希望、的值愈小愈好，曲线相关比（(曲)）的值而愈大愈好。其计算公式分别为：,96,计算公式是:,卡方（）检验,卡方值越大，越不符合，偏差越小，卡方值就越小，越趋于符合，若量值完全相等时，卡方值就为0，表明理论值完全符合。,97,原理是当预测的理论值与病害发生的实测值完全相等时，它们应符合0+1y，用不同预测方程所得到的的与相应的病害发生实测值进行线性回归，就可以得到几个不同的线性回归式：=a1+b1y，=a2+b2y，=a3+b3y，此时比较几个值a和b值，当ai值愈趋近于，bi愈趋近于，则说明该方程的预测效果愈好。,线性回归检验,98,预测值和实测值进行比较：,逻辑斯蒂y理论值=-0.01792990.964616y实测值高姆比兹y理论值=23.77940.888934y实测值韦布尔y理论值=1.562520.291156y实测值,99,预测值与实测值作图比较,100,病害预测,利用适宜的增长方程进行预测。例如:x=11+64125.7exp(-0.2743*t),4.6增长方程的应用,预测未来某个时间的病害程度,101,如果病害防治指标(x2)为0.05，田间调查的病情(x1)为0.0001，病害流行速率r为0.15，由上式计算可得，病害在未来42天可以达到防治指标。,4.6增长方程的应用,防治适期预测,102,流行结构分析,依据方程xtx0ert，分析在病害流行过程中初始菌量(x0)、流行速率(r)、病害发生时间(t)对病害流行的作用。利用计算机模拟技术，不断改变以上三个参数，探索它们影响病害流行的效果。,4.6增长方程的应用,103,垂直抗病品种的作用是减少菌量，水平抗病品种主要降低流行速率。,品种抗病性作用分析,4.6增长方程的应用,104,防治策略分析,通过病害管理，计算改变病害流行速率或降低初始菌量可推迟病害流行的时间，分析应该采取的关键防治措施。,4.6增长方程的应用,105,4.7逐年流行动态,积年流行病也称单利病害，无再侵染，在一个生长季节中所发生的病害均来自于越冬菌源。小麦散黑穗病、小麦腥黑穗病、玉米丝黑穗病等。季节中往往不存在病害的发展过程。,一、积年流行病害的逐年流行,（一）积年流行病在季节中的增长单利病害模型,106,4.7逐年流行动态,类似于积年流行病的一些病害土传病害（棉花枯萎病、番茄枯萎病）越冬菌原侵染时期较长（苹果锈病、柿圆斑病）苗期侵染的病毒病害（玉米粗缩病（灰飞虱)水稻普通矮缩病和黄矮病（黑尾叶蝉）、,一、积年流行病害的逐年流行,107,单利病害的发展曲线，从发病起点到最大值呈负指数增长曲线。,一、积年流行病害的逐年流行,108,单利病害模型：,dx/dt=rs(1-x),x：为t时刻病情；rs：单利病害的平均日增长率,经积分，得：,x=1+Bexp(-rst),逻辑斯蒂模型：,109,如果已知两个时期的病情根据公式x=1+Bexp(-rst)可以推导出以下公式：,110,方程式中的(1-x)和逻辑斯蒂模型中的(1-x)一样，表示新增病害数量要受尚余健部大小的制约，而这一校正量以寄主个体间感病性完全一致，病害可能达到最大值1为前提。,dx/dt=rs(1-x),111,实际上寄主群体中感病性不可能完全一致，对于单利病害而言，其最大值很难达到1，故可用(k-x)代替(1-x)进行校正。k为病害最大值，即最终病情(0k1)。因此，上述各式可写成：,112,113,以