植物的生长发育及调控

第七章 植物的生长发育及调控,第一节 植物激素对生长发育的调控,植物激素是指一些在植物体内合成的，能从合成部位运送到作用部位，在低浓度时能对生长发育具有显著生理作用的微量有机物。植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素生理功能的物质。,植物激素,生长素 (IAA) 赤霉素 (GA) 细胞分裂素 (CTK) 脱落酸 (ABA) 乙烯 (ETH),1）植物向光性试验 (达尔文父子，1880 )2）Went 的琼脂块实验（1926）,一、生长素,1、生长素的发现,IAA：C10H9O2N,2、生长素的生理作用,（1）促进作用 促进雌花的形成、单性结实、子房壁生长、维管束的分化、叶片的扩大、形成层活性、不定根的 形成、侧根的形成、种子的生长、果实的生长、伤口的愈合、顶端优势等 （2）抑制作用 抑制花的脱落、果实的脱落、侧枝的生长和块根形成等。,主要是促进了细胞的纵向伸长 生长素作用于细胞时，首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化 和蛋白质形成，最终表现出细胞长大。,3、 生长素的作用机理,将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现 1015min 后切段开始迅速 伸长 ，同时介质的 pH 下降，细胞壁的可塑性增加。 将胚芽鞘切段放入不含 IAA 的pH3.23.5 的缓冲溶液中，1min 后可检测出切段的的伸长，且细胞壁的可塑性也增加。 如将切段转入 pH 7 的缓冲溶液中，则切段的伸长停止 ；若再转入 pH3.2 3.5缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。,（1）细胞壁酸化作用,酸生长理论的实验 ：,酸生长理论：,生长素促使H+向细胞外输出，使细胞壁酸化，从而使一些水解酶的活性增加，分解细胞壁内与强度有关的氢键，因此细胞壁松弛，细胞易扩张；同时水解作用破坏了细胞壁纤维素分子之间的一些交叉连结点，有利于新的细胞壁组成物质向壁内填充，促使细胞壁面积增大，细胞内膨压降低，水分进入，导致细胞伸长。,生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，生长素会促进RNA 和蛋白质合成，形成新的蛋白质和新的细胞壁成分，不断补充进入细胞壁的骨架中，保持持久性生长。,（2）核酸和蛋白质的合成,低浓度的生长素促进根、茎、芽的生长，高浓度则抑制其生长。 对IAA敏感性：根芽 茎,相对性,吲哚丙酸（ IPA） 吲哚丁酸（IBA） -萘乙酸（NAA ）2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等 有些人工合成的生长素，如： NAA 、 2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单， 而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。,4、 人工合成的生长素及应用,二、赤霉素类,赤霉素 (GA) 是1926年日本人黑泽明在研究水稻恶苗病时发现的，患恶苗病的植株茎杆特长，原因是由病菌分泌的物质引起的，这种病菌称为赤霉菌，赤霉素的名称由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称，能够调节植株的高度。,1、赤霉素的发现,2、赤霉素的种类和结构,赤霉素是一类化合物的总称，目前已经发现80多种赤霉素。,促进作用： （1）促进节间伸长 主要是促进细胞伸长，对细胞分裂与分化也有促进作用 （2）促进种子的萌发 （3）促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。,3、赤霉素的生理作用和应用,抑制作用：抑制成熟和衰老等。,利用赤霉素可以培育无籽果实，如无籽葡萄。,三、细胞分裂素,1955 年，F.Skoog 等培养烟草髓部组织时，偶然发现，在培养基中加入酵母提取液可以促进髓的细胞分裂，研究证实是DNA的降解产物N6-呋喃甲基氨基嘌呤完成这一作用，并称之为激动素（KT）。,1、细胞分裂素的发现,把具有和激动素相同生理活性的所有物质统称为细胞分裂素（CTK ） 。至今在高等植物中已至少鉴定出了 30 多种细胞分裂素 。,2、细胞分裂素的结构,均为腺嘌呤的衍生物：,3、细胞分裂素的生理作用,（1）促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。,（2）促进芽的分化组织培养时：当培养基中CTK IAA 时，愈伤组织形成芽；当CTK IAA 时，愈伤组织形成根；当CTK =IAA 时 ，则愈伤组织保持生长而不分化 ； 所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。,（3）促进侧芽发育，消除顶端优势,（4） 抑制作用： 抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片衰老,四、脱落酸,1963年，美国 Addicott 等从未成熟的棉桃中分离出来可促使棉桃早熟和最终脱落的物质，称为脱落素。 英国Wareing 等从槭树叶片中分离出可导致芽的休眠的物质，称为休眠素。 后来发现脱落素和休眠素都是同一种物质，称为脱落酸（ ABA ）,1、脱落酸的发现,2、脱落酸结构和分布,1） ABA 的结构：15 碳化合物,2） ABA 的分布：在将要脱落或进入休眠的器官和组织中含量较高。,3、ABA的生理作用,（1）促进休眠（与GA 拮抗） 赤霉素生长 脱落酸休眠 （2）促进衰老与脱落（与CTK 拮抗）（3）引起气孔关闭 （4）提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内 ABA 迅速增加，同时抗逆性增强，因此， ABA 被称为 应激激素或胁迫激素 (stress hormone) （5）抑制生长（与IAA 拮抗） ABA 能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。,五、乙烯,早在19 世纪中叶 (1864) 就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到 20 世纪初 (1901)俄国的植物学家 (Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。第一个发现植物材料能对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。,1、乙烯的发现,1959 年，由于气相色谱的应用，伯格 (Burg) 等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 1965年，在伯格的提议下，乙烯被公认为是植物的天然激素。,2、 乙烯的分布 高等植物各器官都能产生乙烯，但在分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成乙烯最多。,3、乙烯的生理作用,抑制茎的延长促进果实的成熟促使组织和器官老化、脱落,六、激素间的相互作用,1、协同,一种激素的存在可以增强另一类激素的生理效应。,IAA与GA 节间伸长 IAA与CTK 细胞分裂,2、拮抗,一类激素的作用可抵消另一类激素的作用。,ABA与GA 生长、休眠 ABA与IAA 器官生长 ABA与CTK 衰老、脱落,一类激素影响到另一类激素的水平后，又反之影响原激素的作用。 如一定浓度的生长素可以促进乙烯的形成，而乙烯产生一定数量后，又反而抑制生长素的合成和运输。,3、反馈,几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同调节着植物形状的表现。,4、连锁,激素间的比值对生理效应的影响： GA/IAA高，利于韧皮部分化，反之利于木质部分化； IAA/CTK高，利于根的分化，反之利于芽分化；ABA/GA高，利于雌花形成，反之利于雄花形成 。,第二节 植物的营养生长及其调控,一、种子的萌发,种子寿命： 是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。,1、种子寿命,2、种子的休眠,强迫休眠生理休眠,3、种子萌发的外界条件,（1）水分是种子萌发的首要条件（2）适宜温度是种子萌发的必要条件（3）充足的氧气是种子萌发的必要保证,喜光种子：一些种子需要在一定光照下才能萌发，这类种子称为喜光（或需光）种子。喜暗种子：一些种子在光照下萌发反而受到抑制，只有在相对长的黑暗条件下才能萌发，称为喜暗（或需暗）种 子。,二、植物的生长和运动,1、周期性,（1）植物生长大周期 植物器官乃至整个植株在其全部生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢” 的特性，这种特性即为植物生长的大周期性,（2）季节周期性 植物在一年中的生长随着季节而发生的规律性变化，叫季节周期性,（3）昼夜周期性 植物的生长速率按昼夜变化发生有规律的变化，叫昼夜周期性,2、植物生长的相关性,相关性： 植物各部分之间的相互制约与协调的现象。,（1）地下部分（根）和地上部分（茎、叶）的相关 相互促进： 地上部分为根部提供糖类、蛋白质、 维生素 等养分；地下部分为地上 部分提供水分、矿 物质等。 相互制约：营养物质的竞争 “旱长根，水长苗”,（2）主茎与分枝的相关,在树木中特别是针叶树，如松柏、杉树等， 顶芽生长的很快，下面的分枝受到顶端的抑制，整个植株呈宝塔形。,顶端优势：顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象。,（3）营养器官和生殖器官的相关,营养器官与生殖器官是相互依赖的，营养生长是生殖生长的基础，而果实和种子的良好发育又为新一代的营养器官的生长奠定了物质基础；营养器官与生殖器官的相互制约表现在对营养物质的争夺上，营养生长过旺，会推迟生殖生长或使生殖器官发育不良，生殖生长过旺，会影响营养器官生长势和生长量的下降，导致过早衰老和死亡。,3、植物的运动,（1）向性运动,向性运动指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。,植物的运动一般是由植物的不均匀生长而引起的。,向光性向重力性向水性向化性,A 向光性 植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力,B 向重力性 植物对地心引力的定向生长反应,正向重力性根负向重力性茎横向重力性叶,C 向水性和向化性 植物的根系朝向水肥较多的区域生长,（2）感性运动 感性运动指外界对植物不定向刺激所引起的运动,感夜运动： 由于夜晚的到来，光照和温度改变的刺激引起的运动。如 大豆、合欢等一到夜晚小叶合拢。,感震运动：由于机械刺激而引起的植物运动，如含羞草。,第三节 植物的生殖生长和调控,一、低温和花的诱导,植物经一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象称春化作用,低温是春化作用的主要条件，有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分 、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质,植物感受低温的部位在茎端的生长点,在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用,刺激传导物质：春化素？ 赤霉素？,二、光周期和花的诱导,植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为光周期现象,1、光周期反应的类型,1） 长日植物（LDP）指一天中，日长等于或长于一定时数才能开花或促进开花的植物。,小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜等,2）短日植物（SDP）指一天中，日长等于或短于一定时数才能开花或促进开花的植物。,水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄 麻、草莓等,3）日中性植物（DNP）：成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足， 在任何长度的日照下均能开花。,月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒