《群体遗传课时》PPT课件

第十五章群体遗传与进化(Populationgeneticsandevolution),目录,一、基因和基因型频率0.5课时二、哈迪-温伯格定律0.5课时三、影响遗传平衡的因素1.5课时四、遗传变异与生物进化1.0课时五、物种形成与隔离0.5课时,一、基因和基因型频率,(一)孟德尔群体(Mendelationpopulation),一群能相互交配繁殖的个体,他们享有一个共同的基因库。有性繁殖的生物中，一个物种就是一个最大的孟德尔群体。同一地区的同一物种认为是一个单一的猛德尔群体，但同一空间的同一物种不一定是同一个猛德尔群体，只要他们在不同空间层次，没有交配就没有基因交流。就可能出现同一地区出现几个猛德尔群体的现象。,一、基因和基因型频率,群体中某特定基因型个体数占该基因座总数的比率如：某汉族人群1000人中苯硫脲尝味者TT、半尝味者Tt、味盲者tt基因型人数如下。,尝味者TT基因型频率D=f(TT)=490/1000=0.49半尝味者Tt基因型频率H=f(Tt)=420/1000=0.42味盲者tt基因型频率R=f(tt)=90/1000=0.09显然：D+H+R=1,(二)基因型频率(genotypefrequency),显性基因频率p=f(T)=(2TTTt)/(2个体总数)=(980+420)/2000=0.7，即P=D+1/2H隐性基因频率q=f(b)=(2ttTt)/(2个体总数)=(420+180)/2000=0.3,即q=R+1/2H,群体中某特定基因拷贝数占该基因座上等位基因总数的比率如：1000汉人群苯硫脲尝味能力调查资料如下,一、基因和基因型频率,(三)基因频率(allelesfrequency),牛奶草甲虫葡萄糖磷酸变位酶(PGM)基因座上有A、B、C3个等位基因，分别编码3种不同的酶测得某群体AA、AB、BB、AC、BC、CC基因型个体数分别为4、41、84、25、88、32，共计274求A、B、C等位基因频率。,(四)复等位基因的基因频率,解A基因频率f(A)=p=(24+41+25)/2274=0.135观察值4要求2，41、25为什么没有2？B基因频率f(B)=q=(284+41+88)/2274=0.542C基因频率f(C)=r=(232+88+25)/2274=0.323,一、基因和基因型频率,(五)X-连锁座位上的基因频率,一、基因和基因型频率,1.生物进化的实质是基因频率变化或群体配子类型和比例的变化。所以，基因频率是群体性质的决定因素，是群体的遗传结构。2.任一群体均可检测获得各基因型个体数和等位基因数，即均可估算其基因型频率与基因频率。3.已知基因型频率一定能知其配子种类与比例，但已知基因频率的群体却不一定能够估计其基因型频率，因不知其否达遗传平衡。,(六)基因型频率与基因频率的意义,一、基因和基因型频率,二、哈迪-温伯格法则Hardy-WinbergLow,(一)兔子皮下脂肪色泽调查1908HardyWinberg,二、哈迪-温伯格法则,(二)Hardy-Winberglow,随机交配的大群体中，无其他因素干扰时，基因频率不变。无论群体起始状况如何，一对等位基因及其基因型频率必定服从两项式分布。(pA+qa)2=P2AA+2pqAa+q2aa，即：D=P2.H=2pq.R=q2任何群体仅需一代随机交配能达遗传平衡。随机交配系统能够保持，则遗传平衡状态不会改变，4DR=H2,随机交配(randommating)有性繁殖生物群体中，某性别个体与任一异性性别个体交配机会均等的交配方式为randommatingAa一对基因(AAAaaa)群体的随机交配,同型交配三种：AAAAAaAaaaaa各占1/9异型交配三种：AAAaAaaaAAaa各占2/9,2.任一群体仅需一代随机交配可达遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,(二)Hardy-Winberglow,二、哈迪-温伯格法则,(二)Hardy-Winberglow,一代随机交配后：(pA+qa)2=P2AA+2pqAa+q2aa达遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,(二)Hardy-Winberglow,3.查X2表：X21,0.05=3.841，X2实X2临，达遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,(三)HardyWinberglow应用,1.卡方检验群体中基因型频率的平衡,2、复等位基因的遗传平衡,基因频率计算r=0血型频率开方=(1864/6000)1/2=0.5574A+O=p2+2pr+r2=(p+r)2=(1-q)2得：q=1-A0血型频率开方=1-(1920+1864)/6000)1/2=0.206p=1-q-r=1-0.206-0.5574=0.237,二、哈迪-温伯格法则,(三)HardyWinberglow应用,遗传平衡检验,查X2表：df=4-2=2，查卡方表，X22,0.05=5.991结论：X2实=0.7684X2临，接受H0，达遗传平衡,H0：符合遗传平衡，即各基因型O、E值相符求实际2值,2、复等位基因的遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,某人群6000人中A.B.O.AB血型别为1920、1627、1864、607人，IA、IB、i基因频率p、q、r分别为0.237、0.206、0.5574,(三)HardyWinberglow应用,雌雄性的基因频率相等，即Px=Pxx,qx=qxx。Aa为例雄：XAY，XaY中pA：qa=pX：qX=p:q；雌：XAXA,XAXa,XaXa中p2AA:2pqAa:q2aa=pxx:qxx=p:q所以，Px=Pxx,qx=qxx雄性隐性基因型频率R等于基因频率qRx=qX。因Rxaxa=q2，基因频率调查宜从异配性别入手伴X隐性基因，雄性患病率比雌性高q/q2(1/q)倍因雄体患病率(Rxa)=q，雌体患病率(Rxaxa)=q2。伴X显性基因，雄性患病率比雌性低1/(1+q)因RxA/(RxAxA或a)=p/(p2+2pq)=p/p(p+2q)=1/(1-q+2q)=1/(1+q),3、伴性基因的遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,1.规律,(三)HardyWinberglow应用,3、伴性基因的遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,2.举例,(三)HardyWinberglow应用,4、近亲繁殖群体的遗传平衡,二、哈迪-温伯格法则,(三)HardyWinberglow应用,非随机交配生物界非随机交配现象普遍存在。动物中同胞交配、堂兄妹交配、人类中表兄妹婚配都是近亲交配。人类广泛存在的选型婚配更是普遍存在。如选择与自己身材、肤色相似、智力相当的个体做配偶。这些非随机交配将会降低群体中杂合体频率、增加纯合体频率。莱特定理近交群体中能改变基因型频率的关键因素是近交系数F。设A,a等位基因频率分别为p,q不变时，近交群体AA,aa基因型频率必定大于p2,q2，当D，R分别为p2+Fpq,q2+Fpq时,Aa基因型频率必定是2pq-2Fpq=2pq(1-F)=H。称近亲繁殖群体的莱特定理。当F=0时：D=p2,H=2pq,R=q2,就是Hardy-Winberglow，是莱特定理中的特例当F=1时D=p2+Fpq,H=2pq-2Fpq=0,R=q2+Fpq,杂合体消失，被Aa基因频率替代F1,0D=p2+Fpq,H=2pq-(1-F),R=q2+Fpq。设某隐性致病基因频率=0.005，随机婚配下患病率=2.510-5，表亲婚配患病率=2.510-5+1/160.0050.995=3.35937510-4，比远亲婚配高13.44倍。,三、影响遗传平衡的因素,(一)基因突变(genemutation),设：puqv=q，当q0时群体达到遗传平衡从而有：pu=qv，qv=(1-p)v=v-vpv=pu+vp=p(u+v)，所以p=v/(u+v)推导证明：某群体显性基因频率p，仅处决于回复突变频率v占总频率(u+v)的比值大小，但与A基因原始基因频率p0无关。同理可得：q=u/(u+v)同理证明：某群体隐性基因频率q，仅处决于正向突变频率u占总频率(u+v)的比值大小，但与a基因原始基因频率q0无关。,2.基因突变对群体遗传平衡的影响,(二)选择(selection)的作用,英国1880年因工业污染，隐性灰色尺蠖椒花蛾显目受鸟害，黑色蛾多达90%，59年93.3%，65年90.2%,三、影响遗传平衡的因素,1.自然选择现象,(二)选择(selection)的作用,三、影响遗传平衡的因素,2.适合度与选择系数fitneesandselectioncoefficient,选择系数S：群体中某基因型不利生存或被淘汰的程度，选择压的度量单位。适应值：某基因型相对生育力;即某基因型生育力与最高生育力基因型比值。如：调查侏儒病患者108人生育27个子女，正常人457人生育582个子女，侏儒病患者适应值=27/108/582/457=0.2。某动物适应值的调查多采用捕捉-释放-捕捉方法。如英国隐性灰色和显性黑色尺蠖椒花蛾调查，污染区因灰色蛾显目易被鸟吃，适应值=0.47，非污染区黑色蛾显目易被鸟吃，适应值=0.343。,aa淘汰一代：仅Aa基因型中有a，且仅占1/2；所以q1=pq/(1-q2)+0=(1-q)q/(1+q)(1-q)=q0/(1+1q0)aa淘汰二代：q2=q1/(1+q1)=q0/(1+q0)/1+q0/(1+q0)=q0/(1+q0)/(1+q0)/(1+q0)+q0/(1+q0)=q0/(1+2q0)aa淘汰n代时：qn=q0/(1+nq0),(二)选择(selection)的作用,三、影响遗传平衡的因素,3.隐性个体的淘汰选择,全汰aa时的公式推导,(二)选择(selection)的作用,三、影响遗传平衡的因素,3.隐性个体的淘汰选择,全汰aa举例,(二)选择(selection)的作用,三、影响遗传平衡的因素,*：淘汰一代后，基因型频率总数1，而等于1-sp(2-p)，推导如下p2(1-s)+2pq(1-s)+q2=p2+2pq+q2-sp2-2spq=1-sp(p+2q)=1-sp(2-p)*:淘汰一代后，显性基因型总数=D+1/2H，即等于p(1-s)，推导如下p2(1-s)+pq(1-s)=p(p-sp+q-sq)=p(p+q)-s(p+q)=p(1-s),(二)选择(selection)的作用,三、影响遗传平衡的因素,4.显性个体部分淘汰选择,计算举例,(二)选择(selection)的作用,三、影响遗传平衡的因素,5.突变与选择的联合作用,设Aa隐性突变频率为U，aA显性突变频率为V，a基因频率为q，不考虑其他因素作用下，隐性基因频率有何变化？在没有选择作用下：q=up-vq=0=u(1-q)-vq,u=uq+vq,q=u/u+v在汰隐性选择下：q=u(1-q)-vq突变的净增量;q=-Sq2(1-q)选择的损失量当净增量与损失量相等,且q,v很少,vq可忽略不计时，则有:u(1-q)=Sq2(1-q),即:usq2根据usq2可以测定基因自发突变频率如:色盲是常染色体隐性遗传病,约8万人中有1患者,调查患者的平均繁殖能力约是正常人的一半.请估算色盲基因突变率?解:已知q色盲2=1/80000,S=0.5;u=sq2=0.51/80000=6.2510-6在汰显性选择下：p=v(1-p)-up净增量,p=-Sp2(1-p)选择损失量p,u很少时,up忽略不计，则:v(1-p)=Sp2(1-p),即:vsp2根据p(v/s)1/2,可以测定某基因型频率。如软骨发育不全病，已知v=510-5,=0.2,S=0.8,请计算软骨发育不全杂合体频率=？解：p=(510-5/0.8)1/2=0.7906%,q=1-p=99.2%杂合体患者2pq=20.7906%99.2%=1.57/10000；即百万个小孩中有1-2个患者纯合体患者=p2=0.79062=62.5/10000;即百万个小孩中有62-63个患者，但活不到婴儿期死亡。,个体从甲群体迁入或迁出乙群体，参与乙交配繁殖，导致乙群体基因及基因型频率变化的现象P群体某基因型以m为迁入率，迁入P群体并参与P群体交配繁殖，改变其基因和基因型频率。,(三)迁移（migration）,三、影响遗传平衡的因素,1.概念,迁移交配n代后(m、q0不变)，a基因频率为:qn=mq0+m(1-m)q0+m(1-m)2q0+:+m(1-m)n-1+(1-m)nq0前N项写成N项几何级数形式mq0(1-(1-m)n)/1-(1-m)=q0-q0(1-m)n则上式写为：qn=q0-q0(1-m)n+(1-m)nq0,设受体群体A.a频率为p.q，供体群体A.a频率为p0.q0，迁入率为m，迁入者参与受体群体交配，一代后a基因频率为：q1=mq0+(1-m)q0=q0+m(q0-q0)=q0-(1-m)q0+(1-m)q0迁移交配2代后(m、q0不变)，a基因频率为:q2=mq0+(1-m)q1=mq0+(1-m)(mq0+(1-m)q0=mq0+(1-m)q0-mq0+mq0=mq0+(1-m)q0(1-m)+mq0=mq0+m(1-m)q0+(1-m)2q0,(三)迁移（migration）,三、影响遗传平衡的因素,2.基因迁移规律,(三)迁移（migration）,三、影响遗传平衡的因素,3.基因迁移举例,解：求供体群体和受体群体中隐性基因的频率已知R=0.36，则q0=0.6，R0=0.01，q0=0.1,m=0.02求迁入者参与受体群体一代交配后隐性基因频率q1=mq0+(1-m)q0=0.020.6+0.080.1=0.110求受体群体中隐性基因型频率R1=q21=0.112=1.21%求下代林分隐性基因频率q2=q0-q0(1-m)2+q0(1-m)2=0.6-0.6(1-0.02)2+0.1(1-0.02)2=0.1198求下代林分隐性基因型频率R2=q22=0.11982=1.44%,某赤杨林分中矮株率为1%,因流水及鸟的作用，使上方本地杨迁入，且已开花株占2.0%；本地杨的矮株率36%请估算赤杨林分及下代赤杨林分上采种的矮株率=？,(三)迁移（migration）,三、影响遗传平衡的因素,4.基因迁移速度计算,由迁移影响基因频率计算公式qn=q0-q0(1-m)n+(1-m)nq0；可以获得：基因流动速率公式：(1-m)n=(qn-q0)/(q0-q0)，因qn-q0=(1-m)n(q0-q0)。基因流动速率计算，如决定白种人还是黑种人的关键基因是R0，调查某白种人群中q0=0.028，黑种人祖先中q0=0.63，因该黑种人的祖先(300年，约10代前)来到该白种人国家后，因白种人R0基因迁入黑种人，使黑种人R0基因qn=0.446，请计算R0基因的迁移速度=？解：已知qn=0.446，q0=0.63，q0=0.028，求m=?(1-m)n=(qn-q0)/(q0-q0)=(0.446-0.028)/(0.630-0.028)=0.6941-m=0.6941/10=0.964,则；m=0.036,即白种人R0基因迁入黑种人的速率相当于平均没代迁入3.6%，经10代基因流动后，黑种人来自祖先的基因比例=(1-m)n=(1-0.036)10=0.694,仅占69.4%，30.6%是来自白种人的。,(四)漂移（drift）,1.概念,三、影响遗传平衡的因素,样本机误造成基因频率随机波动的现象，包括群体太小或非随机交配导致群体基因及基因型频率变化。漂变无确定方向、基因频率变化随机，又称随机遗传漂变(randomgeneticdrift)。,群体大小与基因频率关系N=50，30-60代基因固定N=500，80代后偏离N=5000，100代后不变,(四)漂移（drift）,在p=q=0.5的随机交配群体中，选择2个体构成小群体，求一代交配后p(A)、q(a)的变化情况。,2.遗传漂移规律,三、影响遗传平衡的因素,小群体中A、a基因的频率,(四)漂移（drift）,2.遗传漂移规律,三、影响遗传平衡的因素,交配一代后，群体A基因频率,(四)漂移（drift）,3.建立者效应与瓶颈效应,三、影响遗传平衡的因素,建立者效应(foundereffect)因少数个体基因频率决定后代基因频率的效应现象称之。如卟啉血红蛋白障碍病(患者皮肤见光起水疱)在全球各个国家发病率很低，唯独南非欧洲人群患病率高达0.4%，。通过患者家系调查发现：大约200万欧洲人群都是来自1686年好望角市的一对荷兰夫妇的后代。这种因少数个体基因频率决定了后代基因频率的效应，称为建立者效应。是小群体中A基因消失或a基因固定的特例。瓶颈效应(bottleneckeffect)由通过瓶颈后的少数个体再次扩展到原来规模群体的现象为之。如人类ABO血型，各个国家间复等位基因IA、IB、i基因频率有比较明显的差异，印地安人群中仅有i基因，全是O型血型。产生这种瓶颈效应的原因可能是由于环境激烈变化，基因漂移使群体中某类个体数急剧减少，面临灭绝所致。,(四)漂移（drift）,4.基因漂移计算举例,三、影响遗传平衡的因素,四、遗传变异与生物进化,(一)生物进化概述,(二)生物进化树,四、遗传变异与生物进化,(三)生物进化论,1.拉马克进化论,用进废退和获得性遗传理论：动物植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因。,生存条件的作用方式直接作用：水面上的毛茛叶呈掌状，水下面的呈丝状间接作用：神经发达的动物，环境改变强迫其习性和行为改变，导致某些器官加强或减弱,四、遗传变异与生物进化,(二)生物进化论,2.达尔文进化论(Darwinsevolution),1859物种起源生物进化3要素变异：子子间形态、生理、行为差异称变异，是生物进化基础。遗传：亲子间相似性总是大于无亲缘个体间相似性称遗传，是生物进化保证。选择：特定条件下总有生存繁殖力超一般的个体称选择，是生物进化动力，大树环境选择下长颈比短颈鹿更易生存，适者生存。,四、遗传变异与生物进化,1937.1970，Dobzhansky吸取Darwin.Mendel.MorganVeris很多遗传理论，用数理统计学分析方法证实了群体中基因突变、重组、选择、隔离四要素在生物进化中的作用，首次提出了生物进化单位和实质。,(二)生物进化论,3.杜布詹斯基综合进化论(Dobzhanskyssynthoticevolation),四、遗传变异与生物进化,(三)自然群体中的遗传变异,1.氨基酸组成分析,生物界某些物质氨基酸组成非常稳定，能估算出生物进化的时期与速度。如，细胞色素C是104个氨基酸组成，物种间有差异的数目能获得生物进化树。,四、遗传变异与生物进化,(三)自然群体中的遗传变异,1.氨基酸组成分析,用20个物种细胞色素C104个氨基酸的差异，采用最小距离法能构建出生物进化树(evolutiontree)和种系发生树(phylogenictree)。,四、遗传变异与生物进化,(三)自然群体中的遗传变异,2.基因组DNA含量分析,测定生物基因组DNA碱基数目，用哺乳动物基因组含量的差异程度(%)和bp数目，绘制出从病毒到哺乳动物的生物进化树。见下图。,四、遗传变异与生物进化,限制性片段长度多态性（RFLP）,(三)自然群体中的遗传变异,3.DNA序列分析,用限制性片段长度多态性遗传标记法可以测定亲子间、子子间DNA突变或进化的情况。如用同一种限制性内切酶切割Dd、dd双亲和子代DNA，因DNA结构差异导致酶切位点差异，因不同DNA片段长度差异产生电泳显带位置差异，获得亲子遗传进化或突变的信息。,四、遗传变异与生物进化,短串联重复(shorttandumrepeat)序列分析,(三)自然群体中的遗传变异,3.DNA序列分析,如人类第5染色体上的D5S818基因座出现(AGAT)多次重复。按核心序列中出现次数多少命名有7-15个等位基因，从中国汉族黄种人、高加素白种人、美国黑种人、意大意人、波兰人和印度人群中11-12等位基因出现频率最高，说明人类以(AGAT)11、(AGAT)12短串联重复为主，(AGAT)15、(AGAT)16短串联重复差异很大，群体间产生很大分化。用数目可变串联重复(VNTR)序列分析也可以获得同样的结论，不同人群间可变串联重复序列有很大的分化。,四、遗传变异与生物进化,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(一)物种(species)与隔离,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(二)隔离的类型,1.生殖隔离(reproductiveisolation),物种间不能交配或交配不育的现象称生殖隔离。它是阻止基因交流或阻止个体间交配的分隔机制。主要包括合子前和合子后生殖隔离两种。,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(二)隔离的类型,一个大群体被地理障碍分开，众多微小差异累积，逐渐导致生殖隔离，产生异域新物种。某大群体中个别个体被地理或其他因素隔开，因小群体建立者效应，导致基因漂移和适应峰改变，产生异域新物种。地理隔离并不完全，如一道山脉可以将一个物种分隔成两个群体，中间相临的个体仍然可以相互交配，但因交配后代适应性差，等位基因的新组合或染色体重排，产生生殖隔离，形成邻域新物种。基因突变或染色体畸变导致同一地段内某一小群体生殖隔离，形成同域新物种。,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(三)物种(speciation)形成机制,1.继承式渐变,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(四)物种形成模式（speciationpatterns）,长时间段内旧物种逐渐演变形成新物种。如某大群体因地理隔离分成两个群体后，原众多微小差异在某种基因频率影响因素作用下逐渐积累，导致生殖隔离形成。经过一系列中间类型过渡成新物种；但无需隔离。如：马、牛、螺、瓢虫、蝴蝶等生物的进化均为继承式进化。,2.分化式渐变,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(四)物种形成模式（speciationpatterns）,累积和隔离共同作用,分化式渐变是在变异累积和隔离共同作用下，因建立者效应，基因漂移或适应峰改变，导致生殖隔离，形成新物种。如：中棉等生物均为分化式进化,3.爆发式形成模式,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(四)物种形成模式（speciationpatterns）,3.爆发式形成模式,五、物种形成与隔离（speciationandisolation）,(四)物种形成模式（speciationpatterns）,普通小麦是有野生一粒麦、斯卑尔脱山羊草方穗山羊草3个物种远缘杂交，染色体加倍演变进化形成。人工模拟合成普通小麦成功。,普通小麦进化与人工合成,第17章作业与复习题,一、作业：P505-5061.3.5.7二、复习题（一）名词注释1.genotypefrequeney8.allelesfrequency2.geneticmigration9.geneticsbalance3.geneticdrift10.randommating4.geneticsbalance11.migration5.mutationpressure12.synthoticevolation6.reproductiveisolation13.geographicalisolation7.selectionpressure14.naturalselection（二）填空1、Darwin进化论有三个原则：其一、变异原则。即任何一个群体中不同个体间都存在有形态、生理及行为上的差别。其二、是()。其三、是()。2、在一个大的杂交群体中81的个体对于某一显性性状是纯合的，在没有突变和选择情况下，其后代中隐性及显性个体分别为（）、（）比例。3、一个群体中杂合体是纯合隐性个体总数的8倍，隐性基因的频率是（）、隐性基因型的频率是（）。4、一个牛的大群体中，红色(RR)占49，杂色(Rr)占42，白色(rr)占9；在此群体中R基因配子的频率为（），r基因配子的频率为（）。,5、人类中S-s抗原系统S和s共显性等位基因，在3146人的群体中基因型频率分别为188SS，717Ss，和2241ss，该群体S基因频率为（），共显性基因型的频率为（）。6、在一个相互婚配的大群体中O型血的人(I0/I0)占60，忽略突变选择情况下，这个群体孙子辈中O型血为（），I0基因频率为（）。7、在随机交配的群体中,一个中性突变的隐性性状在男性中占40，在女性中占16，该隐性基因的频率是（），该群体女性是杂合的频率是（）。8、某群体中男性约为8是红绿色盲患者(伴性隐性遗传)，在随机交配大群体中女性带有色盲基因的杂合子比例为（），2代以后男性正常视觉的比例是（）。9、镰刀型贫血是一种超显性，一个Hb-A/Hb-S的杂合体增加了对恶性疟疾的抗性，因此比Hb-A/Hb-A及Hb-S/Hb-S纯合体有更强的适应性。现有Hb-A/Hb-A、Hb-A/Hb-S、Hb-S/Hb-S个体的适应值分别为0.88、1.00、0.14的群体,孙辈S基因的频率是（），Hb-S/Hb-S个体的比例为（）。注：q=-Sq2(1-q)10、生殖隔离分为两大类：异性交配上的时间隔离机制隔离，行为隔离，配子隔离，生态隔离属于（）隔离，而当杂种夭亡、不育、衰败均称为（）隔离。11.对雄性异配性别的物种来说，一些座位上的等位基因频率与雌雄是不同的。假定a基因频率在雄性中是0.8时,则雌性中是（）,雄性患者是()雌性患者是（）12.伴X显性基因来说，男性发病率为p时，则女性患病率为（）。,（三）选择填空1、一对基因差异群体中D、H、R分别为0.05、0.30、0.65，该群体遗传平衡时，R值应为()。a、0.65b、0.66c、0.64d、0.302、红花三叶草一对基因随机交配大群体，有16%的隐性个体。则该群体杂合体频率为()a、0.16b、0.32c、0.48d、0.283、某常染