胚胎学绪论和人胚早期发生

人,讲授： 伍赶球中南大学 湘雅基础医学院组胚学系,胚,体,学,胎,胚胎学绪论人胚早期发生 一、生殖细胞和受精 二、胚泡形成和植入 三、胚层的发生、分化和胚体外形的建立 四、胎膜和胎盘 五、双胎、多胎和联体等,目 录,胚胎学的研究内容,胚胎学的重要性,胚胎学的学习方法,学什么,为什么学,如何学,一、胚胎学的研究内容,受精胎儿成熟娩出,天（周）,胚胎学,出生后继续发育,人体发育学,人体胚胎学（human embryology）是研究人体的胚胎发生及其机制的科学。研究内容涉及生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系、先天性畸形等。,受精龄 & 月经龄,受精龄：从受精开始计算胚龄 共9.5月（38周，266天） 胚胎发育的实际时间,月经龄：从末次月经的第一天开始计算胚龄 共10月（40周，280天） 受精龄加14天，临床用于推算预产期,14天,早期胚胎龄推算指标：,第13周：胚的发育状况和胚盘的结构。第45周：体节数，腮弓，眼、耳、鼻等。第68周：四肢，颜面发育等。,胎龄推算指标：颜面，皮肤，毛发，四肢，外生殖器，身长，足长，体重等。,人胚发育 de 三个阶段,胚前期: （preembryonic period）胚期：（embryonic period）胎期： （fetal period）,受精卵形成到二胚层胚盘出现。,细胞迅速增殖、分化，形成各种器官、系统，演变为雏形胎儿。,器官、系统发育，出现功能活动。胎儿逐渐长大至成熟娩出。,胚胎学 de 主要分支学科,其中，描述胚胎学是其它胚胎学分支学科的基础。,胚胎学发展简史,雌、雄动物交配后繁殖后代,人类胚胎是如何形成的呢？,雌花经过雄花授粉后就会结出果实,胚胎学发展简史,阿里士多德古希腊（Aristotle, B.C 384-322） :,精液与月经混合后所形成,哈维英国 （Harvey, 1651） :,一切生命皆来自于卵,马比奇意大利（Malpighi, 1675） :,鸡蛋中早已有一个微型小鸡,列文虎克荷兰（Leewenhoek, 1677） :,精子中早就含有一个微型人体,“预成论”,沃尔夫德国 （ Wolff ，1759）：,“渐成论”,“渐成论”,“渐成论”,“早期胚胎中没有预先存在的微小个体，胚胎的四肢和器官是经历了从无到有、由简单到复杂的渐变过程而形成的。”,贝尔爱沙尼亚 （Baer，17921876）：,胚胎发育按照“界、门、纲、科、属、种”的顺序进行，越早越与其它动物胚胎相似。,“重演律”,“重演律”,“重演律”,“Baer定律”,“Baer定律”,“Baer定律”,米勒德国等 （Muller，18211897）：,“个体是种系发生的重演”。,其它学者：Remark,Darwin,Haeckel,Spemann 等,现代胚胎学,从20世纪50年代开始发展起来，以分子胚胎学和生殖工程学为标志。,分子胚胎学理论上的进步,生殖工程学技术上的进步,二、胚胎学 de 重要性,更全面系统地理解人体结构,与临床学科有广泛和直接的联系,对计划生育有重要的指导作用,更深刻地理解相关学科的内容,干细胞，肿瘤按胚层分类等,结构来源，上皮和胶质细胞的基膜，,产科学，先天畸形等,三、胚胎学 de 学习方法,动态变化,抽象复杂,新名词多,动态的立体概念追踪来龙去脉具备进化的观点,胚胎学难学的原因,学习方法,一、生殖细胞（germ cell）和受精, 生殖细胞的发生,1. 精子的发生,2. 卵子的发生, 精子的获能, 受精（fertilization）,人胚早期发生, 生殖细胞的发生,1.精子的发生,2.卵子的发生,卵原细胞,初级卵母细胞（46，XX）,次级卵母细胞（23，X）,成熟卵细胞（23，X）,极体,精原细胞,初级精母细胞（46，XY）,次级精母细胞,精子细胞,（23，X）,（23，Y）,精子,精子和卵子发生的不同点,卵子,精子,透明带,放射冠,卵细胞, 精子的获能（capacitation）和顶体反应,精子在通过女性生殖管道的过程中，获得了释放顶体酶、穿越放射冠和透明带的能力，因而能使卵子受精，该现象称获能。获能后的精子释放顶体酶，称顶体反应。, 受精的前奏,精子核,顶体,穿孔及顶体酶释放,卵膜,顶体反应（acrosome reaction）, 受精（fertilization）,精子,卵子,受精卵（fertilized ovum）,1. 精子的运送、受精部位 & 时间,大多在排卵后12小时内,部位：,时间：,大多在输卵管的壶腹部,精子的运送：,精子尾部的摆动，子宫壁肌肉收缩。一般在12小时可从子宫颈到达输卵管壶腹部。, 精、卵 膜融合, 精子核、质入卵, 雌、雄原核形成, 雌、雄原核融合,2. 受精过程,卵细胞：皮质反应和透明带反应,全过程约需24小时,卵子的相应变化,次级卵母细胞迅速完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵细胞和一个第二极体。,卵膜下的皮质颗粒释放至卵周间隙，与透明带结合，改变透明带的结构，使其不再让其它精子穿透，从而保证单精受精。,精子受体糖蛋白分子ZP3,透明带反应,3. 受精的意义,衰变旺单复双新个体 定性别,遗传的同时又发生变异，新个体有自己新的特征。,4. 受精的条件,配子发育成熟生殖管道通畅 精卵适时相遇 精子有质有量激素水平正常,二、胚泡形成和植入, 卵裂和胚泡形成,受精卵（fertilized ovum）,胚泡腔：,滋养层：,内细胞群：,胚泡中央的空隙,一层扁平的细胞，构成胚泡壁,滋养层内面一侧的一群细胞,胚泡腔,滋养层,内细胞群,胚泡外观与内部结构,胚泡外观,胚泡内部结构,受精卵的运行,反复点击鼠标显示受精卵的运行过程,下一页,上一页, 植入（implantation）,胚泡侵入分泌期子宫内膜的过程。,第56天开始，第1112天结束。,子宫底、体部，后壁，子宫内膜功能层。,异常：前置胎盘，宫外孕。,过程：接触，释酶，破膜（缺口）， 入膜，填缺（凝栓，内膜修复）。,条件：正常（母体激素，子宫内膜分泌期） 适时（透明带适时消失，胚泡适时进入宫腔）,植入过程中胚胎和母体的相应变化,1. 胚胎本身的变化 内细胞群演变成胚盘 滋养层演变成两层2. 母体子宫的变化 子宫内膜演变成蜕膜,滋养层的演变,滋养层细胞增生分化为两层：合体滋养层（syncytiotrophoblast）外层，较厚，细胞质融合，细胞界限消失细胞滋养层（cytotrophoblast)内层，一层细胞，细胞膜完整，界限清楚,细胞滋养层分裂增殖，不断进入合体滋养层。,改称绒毛膜,子宫的蜕膜反应（decidual reaction）,子宫内膜,蜕膜（decidua）,改名,妊娠期,内膜进一步增厚；血液供应更丰富；腺体分泌更旺盛；基质细胞更肥大；,充满糖原和脂滴，由前蜕膜细胞转变为蜕膜细胞（decidual cell）,子宫的蜕膜反应（decidual reaction）,子宫内膜,蜕膜（decidua）,基蜕膜,包蜕膜,壁蜕膜,改名,妊娠期,三、胚层的发生、分化和胚体外形的建立, 二胚层时期（第2周）,二胚层胚盘,上胚层（epiblast）,下胚层（hypoblast）,（又称初级外胚层）,（又称初级内胚层）,柱状细胞,立方形细胞,(Bilaminar germ disc),基膜分隔,三、胚层的发生和分化, 二胚层时期（第2周）,羊膜腔,上胚层与极端滋养层之间的腔,下胚层下面的腔, 由初级卵黄囊演变为次级卵黄囊。,胚外体腔,脏壁、体壁中胚层之间的腔 。,卵黄囊,胚外中胚层,脏层，壁层，体蒂。 （分布于4处）,二胚层胚盘及其相关结构的发生,子宫血管,子宫上皮,子宫蜕膜,合体滋养层,上胚层,下胚层,初级卵黄囊,羊膜腔,细胞滋养层,外体腔膜,滋养层陷窝,二胚层胚盘及其相关结构的发生,子宫蜕膜,子宫上皮,子宫腺,羊膜腔,上胚层,下胚层,外体腔膜,胚外中胚层,卵黄囊,细胞滋养层,合体滋养层,二胚层胚盘及其相关结构的发生,子宫腺,滋养层陷窝,体蒂,次级卵黄囊,胚外体腔,外体腔泡,初级干绒毛,胚外中胚层脏层,胚外中胚层壁层,第2周小结（主要变化）,完成植入,二胚层胚盘形成,羊膜腔和卵黄囊出现,滋养层分化为两层，改称绒毛膜,胚外中胚层出现。, 三胚层胚盘时期（第3周）,原条,第三周初，上胚层细胞增殖、迁移，形成一条纵向的细胞索。,原条,上胚层,下胚层,上胚层,下胚层,原条,决定了胚盘的方向（头尾和左右）与脊索的形成有关,原结,原条逐渐延长，头端膨大称原结，原结背面凹陷称原凹，原条背面中线的纵沟称原沟。,原凹,原沟,原条,原条出现的意义 ？,原条,primitive streak,下胚层,上胚层,原 条,内胚层,内胚层的形成,上胚层,内胚层,中胚层的形成,胚内中胚层,外胚层,内胚层,中胚层,ectoderm,mesoderm,endoderm,当内胚层和中胚层形成后，上胚层改名为外胚层。,均来自上胚层,脊索,上胚层细胞,增殖,通过原凹,头突,脊索管,神经- 肠管,脊索,脊索的作用 ?,notochord,口咽膜 & 泄殖腔膜,内、外胚层直接相贴，无中胚层，椭圆形薄膜。,口咽膜 位于头突的头侧，将演变成口底，于4周中期（约24天）破裂。泄殖腔膜位于原条的尾侧，将演变为尿生殖膜和肛膜，肛膜约在8周破裂。,第3周小结（主要变化）,出现中胚层，三胚层胚盘形成 ，三个胚层均来自外胚层。,中轴结构建立 。,口咽膜和泄殖腔膜形成。, 胚层分化和胚体外形建立 （第48周）,1. 外胚层的分化, 神经外胚层,外胚层,（脊索背侧的）,外胚层,脊索,神经褶,神经沟,神经管,中胚层, 神经外胚层, 表面（普通）外胚层,1. 外胚层的分化,前神经孔：,后神经孔：,约在第25天闭合,约在第27天闭合,神经管： 分化为中枢神经系统、松果体、 神经垂体、视网膜等,神经褶,如未闭合，将形成无脑儿,如未闭合，将形成脊柱裂或脊髓裂,无脑儿,脊柱裂,周围神经系统的形成,神经嵴,神经背根,神经节,脊神经,神经嵴将演变为周围神经系统，及肾上腺髓质。, 表面（普通）外胚层,位于体表的外胚层，分化为表皮及其附属器，以及釉质、角膜上皮、晶状体等。,表面外胚层,2. 中胚层的分化,中胚层的分部：,轴旁中胚层,间介中胚层,侧中胚层,2. 中胚层的分化,轴旁中胚层,脊索两旁，第天开始横裂为左右成对的体节，体节所在部位形成局部隆起。,体节somite,前神经孔,体节,脊髓,头端向尾端生成，每天三对。约在第五周出齐，共约4244对。,体节,体节的进一步分化,体节,间介中胚层,分化为泌尿、生殖系统,侧中胚层,侧中胚层,胚内体腔,生心区心脏,体壁中胚层,胚内体腔,脏壁中胚层,侧中胚层的分化,胚外体腔,胚内体腔,侧中胚层的分化,3. 内胚层的分化,原始消化管的形成：内胚层构成卵黄囊的顶，在胚盘向腹侧的卷褶变化下，内胚层被卷成原始消化管。,矢状面,横断面,A,B,前肠,中肠,后肠,原始消化管： 两端封闭（口咽膜、泄殖腔膜）； 中部腹侧与卵黄囊相通； 从头端到尾端依次分为前、中、后肠三段； 分化为消化管与呼吸道的上皮、消化腺等。,卵黄囊,4. 胚体外形的建立,A,B,胚体外形的总体变化过程：,平盘胚,圆柱胚,原因： 各部分生长速度不同中快于边纵快于横头快于尾,结果：纵向上形成头褶、尾褶横向上形成侧褶平盘胚变成圆柱胚,胚体外形变化（横断面）,侧褶,胚体外形变化（纵断面）,头褶尾褶,注意：生心区、尿囊、体蒂的位置变化,胚体卷褶的结果,内胚层形成原始消化管；外胚层覆盖整个胚体表面；口咽膜、泄殖腔膜由头、尾端转至胚体腹侧；体蒂后移并转至腹侧，形成脐带的原基；胚体包在羊膜腔内，悬浮于羊水之中。,至第八周末,头颈明显，颜面形成；,躯干变直，四肢发生；,外阴可见，性别不分；,头大尾小，,初具人形,平盘胚,圆柱胚,初具人形,头褶尾褶侧褶,颜面外生殖器四肢,胚体突入羊膜腔原始脐带形成原始消化管形成,第8周末31mm2g,1. 胚层分化，各器官系统原基形成。,2. 胚体形成，初具人形。,第48周小结（主要变化）,精、卵膜接触,精子进入卵子的刹那间,雌、雄原核形成,雌、雄原核已形成，但仍明显分开,雌、雄原核融合,雌、雄原核正在融合,四、胎膜和胎盘,总称衣胞（afterbirth）,胎膜（fetal membrane）胚泡衍生的附属结构，包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊、脐带。不参与胚胎的构成，但有多方面作用。胎盘（placenta）胎儿和母体共同形成的盘状结构。有物质交换、内分泌、屏障功能。,（一）绒毛膜（chorion）,基本构成：滋养层和胚外中胚层,发育过程：,滋养层,合体滋养层,细胞滋养层,绒毛（villi）,胚外中胚层,绒毛膜,绒毛膜板,细胞滋养层,胚泡,胚外中胚层,合体滋养层,滋养层,子宫内膜,干绒毛的发育过程：,初级干绒毛：第二周出现，以细胞滋养层为主干,次级干绒毛：第三周形成，有胚外中胚层进入,三级干绒毛：第三周末形成，有血管长入,固定绒毛,游离绒毛,细胞滋养层壳,细胞滋养层细胞柱,绒毛干,绒毛间隙,绒毛膜板,合体滋养层（黑色）,绒毛膜 de 演变,平滑绒毛膜（朝向包蜕膜）,丛密绒毛膜（朝向基蜕膜）,六周后,绒毛膜异常：,葡萄胎 滋养层过度增生，间质变性水肿，血管消失，绒毛呈水泡状或葡萄状，胎儿死亡，整个胎块犹如串串葡萄。,绒癌 滋养层细胞癌变，可侵犯周围组织。,Picture,（二）卵黄囊（yolk sac）,转归： 顶端 原始消化管下方 卵黄蒂 闭锁 退化消失,意义： 囊壁的胚外中胚层形成造血干细胞和原始血管； 囊壁的内胚层细胞生成原始生殖细胞。,血岛,形成血岛,（三）羊膜（amniotic membrane）,形成与演变 二胚层时期出现羊膜腔，随胚体的形成而逐渐扩大，最后将整个胚体包入羊膜腔内。结 构 半透明薄膜，内衬一层扁平的羊膜细胞，具有分泌羊水的功能。,羊 水（amniotic fluid）,来源：羊膜分泌，妊娠后期胎儿排尿。去向：胎盘、脐带、胎儿体表吸收； 妊娠后期胎儿吞咽。成分：大部分为水，其它有蛋白质、无机盐、 胎儿脱落细胞、胎儿代谢产物等。性状：早期清澈，后期混浊。 量： 逐渐增多，足月时约500-1000ml； 过多：2000ml；过少：500ml,意 义 有利于胚胎发育：对称性生长，防止粘连； 有利于发育环境稳定：缓冲作用，保温作用； 有利于分娩：扩张宫颈，冲洗产道。,羊 水（amniotic fluid）,（四）尿囊（allantois）,形 成 卵黄囊尾侧伸向体蒂的盲囊，随原始消化管的形成而开口于原始消化管尾端的腹侧。意 义 囊壁的胚外中胚层形成尿囊动脉和尿囊静脉各一对。转 归 根部与膀胱相通，演化为膀胱的一部分，其余部分闭锁并退化为脐正中韧带。,（五）脐带（umbilical cord）,形成以体蒂为原基，随胚盘的卷褶，羊膜将卵黄囊和尿囊一并包入而成。结构外包羊膜、内为粘液性结缔组织的索状结构。内有脐血管（脐动脉条，脐静脉条，由尿囊血管演化而成）出生时：4060cm，直径为12cm。作用 输送管道,大体结构,外 形：园盘状，15-20cm，中厚边薄，均厚2.5cm，重约500克。胎儿面：灰白、光滑，羊膜覆盖，脐带位于中央或偏位。血管分支呈放射状向四周散开。母体面：暗红、粗糙、15-30个胎盘小叶，叶间为浅沟。,（六）胎盘（placenta）,微细结构,组织构成：胎儿的丛密绒毛膜母体的基蜕膜丛密绒毛膜：绒毛膜板发出4060个绒毛主干。主干延伸至基蜕膜，形成细胞滋养层壳。绒 毛 间 隙：绒毛干之间的间隙，含母体血液。基 蜕 膜 ：底部有螺旋动脉和子宫静脉开口，有胎盘隔分隔绒毛间隙。,（六）胎盘（placenta）,胎盘微细