植物病原真菌概述

第三章植物病原真菌概述真菌(Fungi )是具有真核的异养生物。 营养体通常是分支成丝状的菌丝体，细胞壁的主要成分是壳质和纤维素，没有根、茎、叶的分化，通过产生各种孢子进行有性生殖和无性繁殖。人际关系：有机物的分解利用食用，药用食品工业医学工业：青霉素； 动植物产品霉菌和腐烂人的疾病，植物病害。五界分类系统：原核生物界(Monera )、原生生物界(Protista )、植物界(Plantae )、真菌界(Fungi )、动物界(Animalia )。第二节真菌的一般性状(1)、真菌的主要特点1 .真核生物2、营养体多为支链状体，细胞壁主要成分为壳质，无根、茎、叶分化。3 .繁殖产生有性孢子和无性孢子4、营养方式不同(二)真菌营养体；真菌的典型营养体是细分支的丝状体，一根菌丝成为菌丝(hypha )，缠绕在一起的菌丝集合体称为菌丝体(mycelium )。菌丝体的变态1、吸收器(haustorium )为短分支，从宿主细胞内吸收养分的菌丝相变结构，不穿透宿主原生质膜，主要功能是增加寄生真菌吸收营养的面积，提高从宿主细胞吸收养分的效率。2、附着细胞(appressorium )是植物病原真菌孢子萌发的芽管和菌丝前端的庞大部分，分泌粘液牢固地附着在宿主表面，同时其下侵入钉穿透宿主和细胞壁。3、假根(rhizoid )真菌菌体的特定部位多个分支的根状菌丝体称为假根，可以进入基质内吸收养分，使菌体固定。 例如根霉属(Rhizopus )。4 .附着支(Hyphopodium )菌丝体两侧形成1-2各细胞的耳状结构，吸收营养和菌体固定功能。5、菌环和菌网捕食性真菌专门从菌丝中捕获菌丝和菌网组织中的线虫等小动物，从菌丝中侵入线虫体内进行营养。(4)菌丝体组织(1)菌丝组织真菌菌丝一般是分散的。 但是，许多真菌菌丝体有时稀疏或密集地交织在一起，形成群体结构1、疏丝组织(prosenchyma )为疏结构的组织。 一般可以用机械方法进行分离。2、仿薄壁组织(pseudoparenchyma )菌丝体已失去独立性，互不相容，一般用碱液煮可分离。(2)菌丝体疏丝组织和仿薄壁组织构成真菌各种营养结构和繁殖结构。1 .菌核(sclerotium )硬的是营养结构，内部是疏丝组织，外侧是薄壁组织。假菌核、菌核和寄主组织，贮存多种营养，是休眠体。2 .菌索(rhizomorph )是由菌丝组织构成的绳状结构，外形类似于高等植物的根，又称根状菌索。3、双子座(stroma )是产生孢子等繁殖器官的垫状或头状组织结构。第三节真菌的繁殖真菌的生产方法有两种1、整体产果式(holocarpic ) :营养体均转化为一个或多个繁殖体结构。2、分离型果实(eucarpic ) :营养体只有一部分转化为繁殖体，其馀部分继续发挥营养体的功能。一、真菌无性繁殖无性繁殖(asexual reproduction )不经过性细胞和生殖器的结合产生新个体，产生的孢子称为无性孢子。(1)无性繁殖方式真菌无性繁殖包括断裂、出芽、孢子产生等。1、断裂真菌菌丝体被切成短片或菌丝体细胞脱落形成孢子，如节孢子(arthrospore )和厚垣孢子(chlamydospore )。2、厚垣孢子(chlamydospore )以破坏性的方法产生的休眠孢子。 厚壁和浓缩的原生质体通常呈球形或近似球形，呈单键或多键。3 .营养繁殖真菌的营养体细胞分为两部分，分裂为两种菌体的繁殖方式。 例如分裂酵母(Schizosaccharomyces )。4、发芽单细胞营养体、孢子或丝状真菌发生芽生无性孢子。(二)无性孢子真菌无性繁殖产生的无性孢子主要为游泳孢子、孢子孢子、分生孢子和厚垣孢子。1、游泳孢子(zoospore )鞭毛菌无性孢子。2、孢子囊孢子(sporangiospore )接合菌的无性孢子，也形成于孢子囊内。3、分生孢子(conidium )半知菌、子囊菌、担子菌无性孢子。4、节孢子：营养菌丝细胞断裂形成的孢子。5、厚垣孢子：菌丝中个体细胞庞大，原生质体浓厚，为菌丝型厚壁分生孢子，多见于植物病原真菌。二、真菌的有性生殖有性生殖(sexual reproduction ) :两个个性细胞(配子gamete )或两个个性器官(配子囊gametangium )结合进行的生殖方式，产生的孢子称为有性孢子。 有性生殖能产生转基因后代，有助于提高菌种的生活力和适应性。亲和性性亲和性：雌雄配偶体交配完成有性生殖称为性亲和性。1、同宗配伍(homothallism )单一菌株可完成有性生殖，这种现象称为同宗配伍。2、异宗配方(heterothallism )个别菌株无法完成有性生殖，两个个性亲和菌株共同生长才能完成有性生殖，称为异宗配伍。(二)有性生殖的细胞学过程；1 .质配比(plasmogamy)2、核配比(karyogamy)3、减数分裂(miosis )真菌性生殖过程中的数核倍性变化可表示为质谱(n)【双核阶段(n)核谱(2n)】减数分裂(n )。(3)有性孢子1、休眠孢子囊(resting sporangium )两个游泳配子结合成二倍体，发芽时减数分裂释放出一倍体游泳孢子。 根瘤菌产生的休眠孢子发芽时，通常只放出一个游泳孢子，其休眠孢子囊有时也称为休眠孢子(resting spore )。2、卵泡子(oospore )卵菌纲的有性孢子。 雄性器官(antheridium )和雌性器官(oogonium )交配而成的二倍体孢子在雌性器官中有一个或多个卵球，各个卵球受精形成一个卵泡。3 .结孢子(zygospore )接合菌的有性孢子。 两种形态相似的配子囊交配，两个接触部的细胞壁溶解，原生质体和核形成一个细胞，发育成厚壁、二倍体孢子4、子囊孢子(ascospore )子囊菌的有性孢子。 通过配子囊的接触交配、授精作用和体细胞结合等方法进行质配。 (质配合的母体称为产囊丝(ascogenous hypha )，由产囊丝形成子囊母细胞，核发生于子囊母细胞，然后经过减数分裂和一次有丝分裂，形成8个多倍体核。5、承担孢子(basidiospore )担子菌的有性孢子。 典型的担孢子形成方式与子囊孢子相似，但双核菌丝产生的不是子囊母细胞，而是长细胞称为担子(basidium )，核分配后减数分裂形成4个多倍体核。三、准性生殖概念：异核菌丝细胞中两种遗传物质的不同细胞核可与复合二倍体的细胞核结合。 该杂交二倍体的核在有丝分裂过程中可以进行染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。与有性生殖的不同之处在于，有性生殖是减数分裂引起的遗传物质重组和多倍体的产生。准性生殖是通过二倍体核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，而多倍体分裂并非失去染色体而实现单倍体化。(1)准性生殖过程1 .形成异核体通常真菌菌丝细胞内只有一个遗传型核，称为同核菌丝体。 菌丝细胞内有2种以上的基因型核时，称为异核体(heterokaryon )。 这种现象被称为异核现象(heterokaryosis )。2 .形成杂种二倍体在异核体内，两个遗传性状不同的核偶尔受恩融合，形成杂种二倍体核，从而形成稳定的杂种二倍体无性繁殖系(clone )。3、有丝分裂交换(mototic crossing over )伴随准性生殖的有丝分裂交换，即同源染色体对的染色单体之间可能发生遗传物质的对等交换。4.1倍体化(haploidization )形成各种离子，包括一系列不典型的不规则二倍体核的有丝分裂。 二倍体核在一系列分离过程中，有时会发生非整倍体分裂，形成2n 1和2n-1核。 2n-1的非整倍体细胞经过一系列分裂。 继续失去染色体，最终恢复为单倍体。 该单倍体核各自具有最初异核体的两个单倍体核的部分遗传特征，经过一系列分裂，可以形成遗传性状重组的菌体。第四节真菌的生活史一、真菌生存史概念真菌生存史(life cycle )是真菌从孢子萌发经过一系列生长和发育阶段，最后产生相同孢子的过程。典型生活史：包括有性生殖和无性繁殖阶段。一般来说，有性孢子发芽产生芽管，芽管生长为菌丝体，菌丝体经过一定期间的营养生长，在适当的条件下产生无性繁殖器官，产生无性孢子。多态性现象(polymorphism )是真菌在整个生存史上能产生两种以上孢子的现象。单主寄生：真菌只有寄生在同一株寄主植物上，才能完成其生存史。转主寄生：真菌是两种不同寄主植物首次完成生存史的现象。 (小麦锈菌)二、真菌的生活史类型1、无性型只有半数体无性阶段，缺乏有性阶段，如半知菌。2、1倍体型营养体和繁殖体为单倍体，在有性生殖过程中，质量一致，核和减数分裂就会进行，双倍体的阶段较短。 许多鞭毛菌，结菌，一些下等子囊菌。3、单倍体双核型生存史上出现了单核倍体和双核倍体菌丝，如高子囊菌和许多担子菌。部分子囊菌有性生殖过程形成的产囊丝为双核体，但其存在时间短，子囊菌形成后核配伍开始，不能独立存在于单核菌丝体之外，双核菌丝体只有繁殖作用，需要为单核菌丝体提供营养。担子菌的二核体阶段占据了生存史相当长的时期，二核体菌丝体可以独立生活，既有繁殖租赁又是营养菌丝体。4、单倍体-双倍体交换型生存史上有1倍体和2倍体的营养体出现，明显的1倍体和2倍体阶段交替出现的现象。 例如下等鞭毛菌异水霉属。5、二倍体型营养体是二倍体。 二倍体阶段在生存史中占有很长时间，单倍体阶段仅限于配偶体和配子囊期，如卵菌。第五节植物病原真菌的分类一、真菌的命名拉丁名二人制命名法属性名称(第一个字符为大写字母，斜体)的附加词(小写字母，斜体)命名人(正体)1 .变更真菌学名或需要重新组合时，原命名者应放入括号内。 例如玉米赤霉Gibberella zeae (Schw.) Petch。2、命名者为2人时，用“et”或“”连接，例如“gaeumannomycesgraminis (SACC.) arxetolivier”。3、如果某名称无效，作为有效名称发表给其他名人的话，两名名人用“ex”结合，合格发表的作者在后面写着。 例如葡萄孢子(botrtiscinereasonpers.exfr.)国际命名法规定真菌只能有一个属名和种名。如果真菌的生存史包括有性和无性两个阶段，有性阶段的名称是合法的。半知菌只知道无性阶段，因此以无性阶段的特征命名，发现有性阶段时，应给有性阶段命名，称为有性状态(telemorph )。但有些半知菌在生存史中以无性阶段为主，偶尔也会发生有性阶段，因此无性阶段的名称仍然存在，称为无性状态(anamorph )。二、真菌的分类(1)分类单元世界门(my compute )亚扪人(mycon tana )架构(myc etes )眼睛(ales )科(aceae )属种植种子1 .物种和变种种子是真菌最基本的分类单位，很多近亲关系的种子一起构成属。 主要根据形态特征，考虑生态、生理、生化和遗传、寄主植物等因素。真菌种类以下根据一定的形态分为亚种(subspecies，subsp.)和变种(variety，var.)。2 .专业化型和生理小种专业化型(forma specialis，简称f.sp.) :寄生物对寄主的选择、专业化。生理小种(physiological race ) :同种真菌对不同种类或品种寄主植物毒性的差异群。营养体亲和组(vegetative compatibility group，简称VCG ) :通过营养体融合分为两组。(二)本教材采用的分类系统；应用五界