植物的生长生理PPT演示课件

植物的生长生理growthphysiology,第八章,1,第八章植物的生长生理,第一节生长，分化和发育的概念第二节种子的萌发第三节细胞的生长和分化第四节植物的生长分析第五节光形态建成与光受体第六节植物的运动,2,重点,1.概念:生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，在分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性运动，感性运动等,2.组培基本原理和基本过程,3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件,4.影响根冠比的因素,5.顶端优势在农业生产中的应用,6.影响植物生长的环境因素，尤其是光照,7.光敏色素的性质和其在光形态建成中的作用,8.植物向性运动和感性运动的事例,3,营养器官生长(时间较长)-生殖器官形成和发育-影响产量(收获物),1.植物生长（plantgrowth）:植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。,第一节生长，分化和发育的概念,营养生长（vegetativegrowth）生殖生长（reproductivegrowth）,4,2.植物分化（differentation）:,分生组织细胞在分裂中，不仅有量变，而且产生质变，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现,细胞分化-指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。,5,3.发育（development）:,生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变化过程-在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。特点时间上的严格顺序空间上的协调,叶片的发育,花的发育,根的发育,果实的发育,营养生长生殖生长,狭义发育,6,4.生长、分化和发育的关系,三者关系密切，有时交叉或重叠。生长-量变，基础；分化-质变；发育-器官或整体有序的量变和质变,发育在生长，分化基础上进行；同时生长和分化受发育的制约。,7,第二节种子的萌发,种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。,一、概念1、种子萌发（seedgermination）：,8,常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。,常用快速检测方法,组织还原法：,活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲簪（TTF或TPF，红色）。,染色法：,活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；,萤光法：,活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。,2、种子生活力（seedviability）,指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。,9,3、种子活力（seedvigor）,种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,种子萌发成苗的能力对不良环境的忍受力种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。,10,4、种子寿命（seedlongevity）,从种子成熟到失去发芽力的时间。,顽拗性种子（recalcitrantseeds）：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子(orthodoxseeds)：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生,11,含水量（%）温度（）发芽率（%）70.685以上721.1707021.10,贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年),种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。,种子的老化-或称种子劣变,种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。,12,二、影响种子萌发的外界条件,水分,温度,光,1.种皮软化：氧，胚易于突破种皮；,2.凝胶溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质,3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；,4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；,5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。,不同作物种子吸水量不同,蛋白质种子淀粉种子,氧气,13,二、影响种子萌发的外界条件,水分,氧气,温度,光,要求氧量：脂肪较多种子淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。,保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。,萌发温度，与作物种子原产地有关。,变温条件更有利于种子萌发。,14,二、影响种子萌发的外界条件,水分,氧气,温度,光,中光种子：小麦，大豆，棉花等,需暗种子（darkseed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。,需光种子（lightseed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。,15,需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。,光敏素参与种子萌发的结果。,交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率,光处理萌发R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7,16,三、种子萌发的生理生化变化,（一）种子的吸水,三个阶段,急剧的吸水（快）,滞缓吸水（慢）,重新迅速吸水（快）,温度系数（Q10）相当低（1.51.8），这说明是物理而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；,重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。,死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。,17,（二）呼吸作用的变化和酶的形成,初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）,18,萌发种子酶的来源有两种：,（1）束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。,（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如淀粉酶，出现晚。,19,新的器官,新的氨基酸,NH3,酰胺等,CO2,有机酸,糖,细胞壁组成,膜,脂肪,种子,贮藏脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖,蔗糖,有机酸,CO2,酰胺、其它含N化合物,NH3,氨基酸,蛋白质,运输,蛋白质,（三）有机物的转变,淀粉种子,油料种子,豆类种子,20,（四）植物激素的变化,ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。,21,第三节细胞的生长和分化,细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。,一、细胞伸长的生理,植物细胞的生长：,分裂期（慢）,伸长期（快）,分化期（慢）,细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。,22,二、细胞分化的生理,分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。,CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA比值低，促进根的分化；CTK/IAA中等，只生长不分化。,IAA/GA比值高，分化木质部；IAA/GA比值低，分化韧皮部；IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。,蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。,23,极性与再生作用,植物细胞分化具一定独立性，主要表现为极性与再生作用。,极性（polarity）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。,再生作用（regeneration）：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。,24,三、组织培养,（一）组织培养的（tissueculture）概念及理论基础,指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。,理论基础：细胞的全能性；植物激素,所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,萱草,25,（二）外植体的选择及培养程序,外值体（explant）：从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等。,不同外植体要求培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。,组织培养程序：,选取外植体（消毒）,配培养基（灭菌）,接种（无菌操作）,在控制光、温、湿的条件下培养。,26,（三）组织培养的形式和培养条件,1.胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）2.器官培养（根，茎，叶）3.组织培养（分生，愈伤，形成层）4.细胞培养（单，多）5.花药培养6.原生质体培养等,根据培养过程:初代培养、继代培养；,培养基物理状态：固体培养、液体培养；,组织培养条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。,外植体不同,27,意义：1.可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；2.可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少2、人为控制条件3、周期短4、管理方便，利于自动化。,组培意义与优点,28,（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化,脱分化-已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。,再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。,植物体外植体愈伤组织组织、器官、植株,分离,脱分化,再分化,诱导愈伤组织时加入2,4-D，诱导分化时加入IAA和激动素,29,（五）培养基,基本成分,无机营养物：包括大量元素与微量元素等。,碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。,维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。,生长调节物质：2,4D、NAA、激动素等。,有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。,比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基。,30,凝固剂：琼脂0.6-1.0%；pH5-6;灭菌:压力0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25，夜温15-17光照：1000-3000Lx注意通气,其它条件：,31,脱分化,再分化,32,（六）组织培养的应用,1、植物体的无性快速繁殖及脱毒2、花粉培养和单倍体育种3、人工种子4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交,33,第四节植物的生长分析,一、生长速率,表示方法,绝对生长速率,相对生长速率,1.绝对生长速率（absolutegrowthrate，AGR）,指单位时间内植物的绝对生长量。,或者,式中：Q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t时间，可用s、min、h、d等表示。,34,2.相对生长速率（relativegrowthrate，RGR）：,指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。,或者,式中：Q原有物质的数量；dQ/dt瞬间增量。,3.净同化率（netassimilationrate，NAR）,式中：L叶面积；dW/dt干物质增量。NAR的单位为：G=g.m-2.d-1。,35,式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W。,RGR相对生长速率=LAR（叶面积比）NAR（净同化率）RGA-植株生长能力的指标LAR-实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大，随年龄而下降）NAR主要因素,3.生长分析,相对生长速率、净同化率（netassimilationrate，NAR）与叶面积比（leafarearatio，LAR）常用作植物生长分析的参数。,36,二、植物生长的周期性(growthperiodicity）。,（一）植物生长大周期（grandperiodofgrowth生长曲线（growthcurve）,无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期,假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线.生长大周期的曲线则为S形曲线；,37,生长大周期产生原因：,对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。,对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.,38,（二）植物生长的昼夜周期性（dailyperiodicity）。,植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象,（三）植物生长的季节周期性（seasonalperiodicitygrowth）,植物一年中生长随季节变化呈现出一定的规律性,植物对环境周期性变化的适应。,39,三、植物生长的相关性（correlation）,植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性,由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。,（一）地上部分与地下部分的相关,1.相互协调,原因,2.相互制约,物质竞争,物质供应,信息传递,40,指植物地下部与地上部的重量比。,凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。,（1）土壤水分状况,（2）土壤通气状况-良好透气，增加R/T,3.根冠比（R/T）,P，K多,P，K少R/T,（3）土壤营养状况,N多，R/T,N少，R/T,降低时,会增加根相对重量,而减少地上部分相对重量,根冠比值增高;稍多,减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应,生长过旺,根冠比值降低。,41,（4）光照强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T加大弱，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T变小,（5）温度,（6）修剪整枝,（7）小麦深耘断根,气温稍高有利于地上部生长R/T减小。,果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。,促进新根的产生，促进地上部生长。,在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长,气温低，地下部还可以生长-R/T加大,42,（二）主茎与侧枝生长的相关,1.顶端优势（apicaldominance）,植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。,2、顶端优势产生的原因,营养学说,顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。,激素学说,植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。,研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。,43,原发优势（Primigenicdominance）假说Bangerth（1989）。,要点：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。,原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。,此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称生长素自动抑制（autoinhibition）假说。,特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。,双子叶植物的根也有顶端优势。,44,3.顶端优势在农业生产中的应用,利用和保持顶端优势如麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；,消除顶端优势，以促进分枝生长。如果树去顶，棉花摘心，移栽断根。,45,（三）营养生长与生殖生长的相关,1、依存关系,营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。,2、制约关系,营养生长能制约生殖生长。,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡,46,四、外界条件对植物生长的影响,47,生长的最适温度：植物生长最快的温度。,协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要昼夜变温。如番茄，在昼夜温度恒定为25下，生长较快，但在昼温26，夜温20下，则生长更快。,生长的温周期现象（thermoperiodicityofgrowth）,在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化反应现象。,48,（二）水分,直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。,间接影响：影响各种代谢过程.,（三）机械刺激,机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。,49,以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能的强弱有关有无、性质有关光合色素光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体,光合作用光形态建成,受体,作用方式,反应,（四）光对植物生长的影响,间接作用,直接作用,50,1、光质对植物生长的影响,高山上的树木为什么比平地生长的矮小？,a、强光;紫外光；b、水分较少；C、土壤较贫瘠；d、气温较低；E、风力较大,51,气孔导度；光合作用；蒸腾作用；有机物运输等,2、光强对植物生长的影响,强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。,黄花现象,52,光、暗条件下生长的马铃薯幼苗A:黑暗中生长的幼苗B:光下生长的幼苗18指茎上的节的顺序,光敏素控制的四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光,53,第五节光形态建成(photomorphogenesis)与光受体,能量,光,影响植物生长发育,信号,光合作用,光形态建成,后者所需能量比光补偿点低10个数量级。,低能反应,光形态建成:依赖光控制细胞的分化、结构和功能改变,最终汇集成组织和器官的建成，即光控制发育的过程。,暗形态建成(skotomorphogenesis):相反,暗中生长的植物表现出各种黄化特征,如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色现象,54,植物体内至少存在三类光受体：,A.对红光和远红光敏感-光敏色素(Phytochrome);,B.对蓝光和紫外光A敏感-隐花色素(cryptochrome),C.对紫外光B敏感-紫外光受体,植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不同光强和光质作出不同的反应。,55,B.隐花色素-又名蓝光受体（bluelightreceptor）或者蓝光/紫外光A受体（BL/UV-Areceptor）,吸收蓝光（400-500nm）和近紫外光（320-380nm）而引起光形态建成反应。,由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应（bluelighteffect）。,一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FAD）和蝶呤（pterin）共同组成。,物理化学性质,56,生理作用,隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物，如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象中都有隐花色素的参与。,C.紫外光B受体,紫外光B受体是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形态建成反应的光敏受体。受体本质不清楚。,57,一、光敏色素的发现和分布,红光区（600700nm，660nm）,远红光区（720760nm，730nm）,1.发现,1952，美国Borthwick和Hendricks,A.光敏色素(Phytochrome),58,莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。,光敏色素,在细胞膜上，对红光和远红光有吸收并产生逆转作用色素蛋白复合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育过程。,59,光敏素的活性,光敏色素的光吸收,60,2.分布除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合,分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。3.光敏色素的性质易溶于水的色素蛋白蛋白质生色团-开链的四个比咯环。有两种形态，可相互转化。具有独特的吸光特性。,61,Pr（红光吸收型-redlight-absorbingform）蓝绿色，生理钝化型Pfr（远红光吸收型-far-redlight-absorbingform）黄绿色，生理活化型,类似脱植基叶绿素,两种类型光敏色素处于平衡:总光敏色素Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡(photostationaryequilibrium,):在一定波长下,Pfr浓度和Ptot浓度比,=Pfr/Ptot,62,660nm,730nm,红光照射,远红光照射,光敏色素不吸收绿光,故绿光为安全光,63,已知有200多个反应受光敏色素调节种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等,二、光敏色素的生理作用,广泛（影响植物一生的形态建成）,接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。,64,1、膜假说（1967，Hendricks）-解释快反应光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。,三、光敏色素的作用机理,65,如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：,照射红光后30min,45Ca2+积累速度增加210倍,跟着照射30S远红光,这个效应就全部逆转。,转板藻受光照射后信号转导的途径:红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+增加钙调蛋白活化肌动球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动,66,接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。,2、基因调节假说（1966，Mohr）-解释慢反应,67,68,一、向性运动,指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动-生长性运动，不可逆,感受（感受外界刺激）传导（将感受信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）,向性运动包括三个步骤：,向光性向重力性向化性向触性,69,指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性-器官生长方向朝向射来的光（地上部器官）负向光性-器官生长方向与射来光相反（根）横向光性-器官生长方向与射来光垂直（叶片）（溶质(含K+)控制叶枕运动细胞而引起）向光性意义：最适宜位置利用光能（如向日葵和棉花等-随太阳转动）对向光性反应最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm）-蓝光受体（向光素）红光无效植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中茎,（一）向光性(phototropism),70,向光性反应的光受体：-胡萝卜素和核黄素,71,1、生长素分布不均匀Cholody-Went模型（20年代）植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布有关。原因：单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光侧带负电，背光侧带正电，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。2、抑制物质分布不均匀（80年代）气相-质谱等物理化学法。单侧光-黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲(两侧IAA含量无不同)。发现：生长抑制物：向光侧多于背光侧,植物产生向光性反应原因：,72,（二）向重力性(gravitropism),正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长横向重力性：地下茎水平方向生长,指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性,感受重力细胞器-平衡石(statolith)。植物-淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。,73,锦紫苏,74,1、平衡石的作用在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。,植物产生向重力性的原因：,它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。,垂直放置,75,2、IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性-高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲；对根起抑制作用）,76,77,由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。根-向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。水稻深层施肥目的之一,使稻根向深处生长,分布广,吸收更多养分。种香蕉时（以肥引芽）,把肥料施在人