动物学课程-第四章 多孔动物门

第四章多孔动物门Porifera,海绵动物门（Porifera）又称多孔动物门。是最原始、最低等的后生动物。这类动物在演化上是一个侧支，因此又名“侧生动物（Parazoa）”。约5000种，全系水生，大多数在海洋，少数在淡水，全部固着生活，且多为群体。一、多孔动物的主要特征:体型多数不对称。2.没有器官和明确的组织，体壁为两层细胞。皮层：由扁平细胞（保护作用）、肌细胞（扁平细胞内有肌丝，用于收缩控制水流）、孔细胞（组成入水小孔）组成。胃层：由领细胞组成。作用时鞭毛波动水流，食物附于领上落入细胞质中形成食物泡，进行细胞内消化。,中胶层（位于皮层与胃层之间）：胶状物质内有骨针和海棉丝，起支持作用。3.具有水沟系具有独特的水沟系。靠鞭毛的摆动，不断将外界的水流同食物和氧带入水沟系中，又不断将废物由出水口带到外面。因为多孔动物的摄食、呼吸及其它生理机能都要借助水流来维持。所以水沟系对其固着生活有重要意义。4.生殖和发育无性生殖：为出芽生殖和形成芽球的方式。有性生殖：雌雄同体或雌雄异体，异体受精。发育特点：发育过程中出现两囊幼虫和逆转现象。,而其它多细胞动物植物极内陷成为内胚层，动物极小细胞形成外胚层。因此多孔动物的发育称为“逆转”。5.再生能力强。,1.海绵动物的水沟系类型单沟型（ascontype）单沟型是最简单最原始的水道类型，体壁结构也简单。种类很少，如白枝海绵。双沟型（sycontype）体壁出现褶叠，水道结构变得复杂，延长物质交换时间，扩大了交换面积。水流途径：流入孔流入管体壁前幽门孔后幽门孔辐射管中央腔出水孔。如毛壶（Grantia）等。复沟型（leucontype）：体壁进一步的褶叠复杂化就形成了复沟型，大多数的海绵动物属于这种类型。,复沟型结构的变化表现在：（1）前、后幽门管之间形成多个圆形鞭毛室。（2）流入管分成许多小枝，然后再进入鞭毛室。（3）体壁中胶层发达增厚，中央腔进一步缩小。从上述可以看出单沟型体壁结构简单，所以单沟型海绵动物一般都是小型的。海绵动物在进化过程中通过体壁的褶叠形成了双沟型或复沟型的体壁，不仅使动物体积增大了，还增加了领细胞的数量及分布的表面积，减少了中央腔的体积，其结果是提高了代谢能力。,2.骨骼除个别科之外，多数体内具有骨骼，它有支持、保护身体的功能，骨骼一般散布在中胶层内。骨骼是海绵动物的一个典型特征，是分类的重要依据之一。海绵动物的骨骼分为骨针（spicule）及海绵丝（sponginfiber）两种类型。骨针的成分为钙质或硅质，从形态上骨针可以分为多种，其中常见的有：,（1）单轴骨针（monaxons）（2）四轴骨针（tetraxons），也称四放骨针，这种骨针在一个平面上有四个放射端，但常丢掉12个变成二放或三放型。,（3）三轴骨针（triaxons），它的三个轴相互以直角愈合，也常因减少而改变其数。（4）多轴骨针（polyaxons），由中心向外伸出多射的星状，或结合成网状。,3.细胞体壁胃层具特殊的领细胞,领细胞鞭毛的摆动可促使水在水沟系中流动。领细胞在形态上非常相似于原生动物门的领鞭毛虫，因此有人认为海绵动物是由领鞭毛虫进化而来。原细胞是中胶层内的一种未分化的细胞，可分化为具有吞噬及消化食物的变形细胞，还可以分化成不同形态、机能的领细胞、成海绵质细胞、生殖细胞和造骨细胞等。进、出水孔周围的孔细胞为类肌细胞。类似平滑肌细胞，它的收缩可以调节水流出入的速度，控制对环境的适应能力。,4.生理活动摄食：领细胞或变形细胞内进行细胞内消化、贮存。食性：食物中80是细小的有机质颗粒，20为细菌及其他极小的浮游生物。呼吸、排泄：直接通过体表进行。应激性：无神经细胞，对外界刺激反应极为缓慢。,5.生殖与发育有无性生殖与有性生殖两种方式。无性生殖包括：（1）出芽生殖：亲本的原细胞由中胶层迁移到母体的顶端表面聚集成团，然后发育成小的芽体，脱落后发育成新海绵，或与母体相连形成群体。（2）芽球：淡水海绵和少数海产种类在一定条件下可以形成芽球（gemmule），芽球具有很强的抵抗恶劣环境的能力。也被认为是一种无性生殖。,（3）再生：许多海绵动物都有很强的再生能力，海绵动物的再生也被认为是一种无性生殖。海绵动物的细胞具有较强的识别能力与聚合能力。Galtsoff（1925）用两种不同属的海绵做实验，一种是红色细芽海绵（Microciona），另一种是黄色的Haliclona。他将两种预先分离成悬液的海绵细胞混合在一起，起初两种细胞随机聚合，但很快两种细胞按种彼此分开，分别形成红色细胞群及黄色细胞群，最后聚集形成细芽海绵和黄色的Haliclona两种新个体。后来有人证实了海绵细胞表面的一种大分子量的糖蛋白为识别分子，它具有种的特异性，所以同种细胞能聚合，不同种的细胞相分离。,有性生殖：大多数海绵动物均能行有性生殖。多为雌雄同体（hermaphordite），但精子与卵常不在同一期成熟，避免了自体交配受精。生殖细胞由中胶层中的原细胞形成。精子成熟后随水流排出体外，再流入其他个体的鞭毛室。这时领细胞失去领及鞭毛，变成载体细胞，携带着精子到中胶层与卵融合为受精卵。,发育：体内进行，具胚胎逆转现象。,受精卵经过卵裂，到囊胚期时较大的植物极细胞外翻，和另一侧的小型具鞭毛的动物极细胞，发展成中空的两囊幼虫，植物极较大细胞反包小细胞而形成两个胚层的新个体。这种内外胚层的形成方式与其它后生动物的形成过程恰好相反，特称胚胎逆转（inversion).故此，海绵动物被当做动物演化上的一个侧枝，又名侧生动物。逆转导致了海绵动物进化的惰性，现今海绵动物和亿年前的化石种类相似。,6.海绵动物生态多为海产，少数淡水。海绵动物由于其骨针及恶劣的腥臭味，很少被其他动物捕食。海绵动物与许多其他动物具有共生或寄生关系。例如在其宽阔的中央腔中可以为环节动物、节肢动物、线虫等提供居住场所，海绵动物也可附着在软体动物、甲壳动物体外，为它们提供保护，如寄居蟹和皮海绵（Suberites）。许多种海绵动物与海葵等腔肠动物有共生关系，即海绵为海葵提供保护，海葵携带海绵移动，并易于从海葵的食物碎屑中获得食物。有些海绵体内共生有大量藻类。,第二节海绵动物的分类海绵动物约有5000种，其中一半种类为化石，现存种类中仅有一个科。现存的海绵动物可分为三个纲，即钙质海绵纲（Calcarea）六放海绵纲（Hexactinellida）寻常海绵纲（Demospongiae）。,1）钙质海绵纲：骨针钙质，水沟系简单，体形较小，生活于浅海。如：白枝海绵等。（Leucosolenia）、毛壶（Grantia）。2）六放海绵纲：骨针硅质，六放形，复沟系，体形较大，生活在深海中。如偕老同穴（Euplectella）、拂子介（Hyalonema）,3）寻常海绵纲：硅质骨针（非六放）或具海绵质纤维，复沟系，生活在淡水或海水中。如浴海绵、淡水针海绵（Spongilla）。,经济价值和危害海绵可以吸药液,血液,脓汁,擦机器,海绵会造成堵塞水道和使牡蛎死亡.,第三节海绵动物的演化关于海绵动物的分类地位目前尚有不同的看法。由于海绵发育过程中有胚层逆转现象，按传统的观点认为海绵动物是很早与其他多细胞分离出来而独立进化的一支，因此是进化中的一个侧枝。持这种观点的动物学家认为海绵动物是由原生动物中的领鞭毛虫类（Choanoflagellate）进化而来。1963年Tuzet提出了不同的看法，他认为海绵动物不应被看做是进化中的侧枝，而是像其他多细胞动物一样，也是动物进化主流中的一枝，并且由海绵动物进化到腔肠动物。因为他观察到领细胞并不局限于海绵动物及领鞭毛虫，在棘皮动物的幼虫中也存在。并且具有单个鞭毛的细胞在腔肠