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10NADH,2FADH2,通过电子传递链,1,1Glc.+6O26CO2+6H2O,能量ATP,2,高能电子传递过程的释能反应与合成ATP的需能反应应该是相偶联的,并且应该是ATP合成的基本机制。,偶联机制?,3,电子传递与ATP合成的,偶联机制,?,4,第九章生物氧化与氧化磷酸化,第一节生物氧化的概述第二节电子传递链第三节氧化磷酸化第四节线粒体穿梭系统,5,第三节氧化磷酸化,一.氧化磷酸化的偶联机制二.解偶联作用和氧化磷酸化的抑制作用三.P/O比和ATP的形成部位四.细胞内ATP的形成方式五.高能化合物,6,一.氧化磷酸化的偶联机制,(一)各派假说的提出(二)化学渗透学说的创建(三)化学渗透学说的内容(四)ATP合(成)酶简介,7,一.氧化磷酸化的偶联机制,(一)各派假说的提出:1.化学偶联假说:2.构象偶联假说:3.化学渗透假说:,8,化学渗透学说,9,一.氧化磷酸化的偶联机制,(一)各派假说的提出(二)化学渗透学说的创建(三)化学渗透学说的内容(四)ATP合(成)酶简介,10,(二)化学渗透学说的创建,1.研究目标:2.相关实验现象及资料的积累与分析:3.假说的提出:4.所需实验证据:5.相关实验的设计和实验结果的分析:6.学说的确立:,11,(二)化学渗透学说的创建,1.研究目标:2.相关实验现象及资料的积累与分析:3.假说的提出:4.所需实验证据:5.相关实验的设计和实验结果的分析:6.学说的确立:,12,(二)化学渗透学说的创建,1、研究目标:阐明电子传递与ATP合成的偶联机制。,13,2、相关实验现象及资料的积累与分析:,14,(1)生物氧化与一般的体外氧化的化学本质相同,即它们的最终氧化产物都是CO2和H2O,所释放的能量也完全相同,但二者的表现形式和氧化条件不同!,15,(2)生物氧化的方式,生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。,16,氧化脱氢!,HH+e,+,17,生物体内的氧化还原反应,在电子授受的同时总是伴随着质子的传递!,18,NADH辅酶Q还原酶,复合物:既是还原酶,同时也是脱氢酶(质子泵)。,辅酶Q细胞色素c还原酶,复合物,既是还原酶,同时也是脱氢酶(质子泵)。,细胞色素c氧化酶,复合物,既是还原酶,同时也是脱氢酶(质子泵)。,19,H,H,20,(3)生物氧化的主要特点:,A、能量逐级释放;,B、释放的能量暂存于ATP中,C、具有严格的细胞内定位,21,(3)生物氧化的主要特点:,A、能量逐级释放;,B、释放的能量暂存于ATP中,C、具有严格的细胞内定位,22,线粒体,23,3、假说的提出:,化学渗透假说:电子传递过程中所释放的能量转化为跨线粒体内膜的质子电化学势能,由此驱动ATP的合成。,24,(二)化学渗透学说的创建,1.研究目标:2.相关实验现象及资料的积累与分析:3.假说的提出:4.所需实验证据:5.相关实验的设计和实验结果的分析:6.学说的确立:,?,25,4.所需实验证据:,(1)ATP的合成“机构”应存在于线粒体内膜;,26,(2)电子传递过程应伴有质子的定向跨膜转运。(3)线粒体内膜对质子不通透。(4)ATP的形成依赖于线粒体内膜的完整性。,27,(5)ATP的形成应伴有质子向内膜内侧的转运。(6)人为形成的跨膜质子势应可以驱动ATP的合成。,28,(1)ATP酶复合体存在于线粒体内膜,线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒,称为ATP酶复合体,是ATP合成的场所。,5.相关实验的设计和实验结果:,29,30,(2)电子传递过程伴有质子的定向跨膜转运。,31,(3)线粒体内膜具有非常强的选择性,对质子不通透。,(4)线粒体内膜的完整性是ATP形成的必要条件。,32,(5)人为形成的跨膜质子势可以驱动ATP的合成并伴有质子向内膜内侧的转运。,33,(6)解偶联剂和离子载体抑制剂破坏ATP的形成。,解偶联作用(DNP),34,氧化磷酸化的解偶联剂,二硝基苯酚,35,氧化磷酸化抑制作用(寡霉素)离子载体抑制作用(缬氨霉素),36,37,(7)氧化磷酸化作用重组实验:,38,39,40,(二)化学渗透学说的创建,1.研究目标:2.相关实验现象及资料的积累与分析:3.假说的提出:4.所需实验证据:5.相关实验的设计和实验结果的分析:6.学说的确立:,41,(二)化学渗透学说的创建,1.研究目标:2.相关实验现象及资料的积累与分析:3.假说的提出:4.所需实验证据:5.相关实验的设计和实验结果的分析:6.学说的确立:,42,6、学说的成立:,化学渗透学说:电子传递过程中所释放的能量转化为跨线粒体内膜的质子电化学势能,由此驱动ATP的合成。,43,质子电化学势,44,化学渗透学说,45,一.氧化磷酸化的偶联机制,(一)各派假说的提出(二)化学渗透学说的创建(三)化学渗透学说的内容(四)ATP合(成)酶简介,46,(三)化学渗透学说的内容:线粒体内膜是对质子不通透的封闭型膜系统;电子传递链中的复合体同时具有质子泵功能,可将质子定向转运至内外膜间隙,从而形成跨膜的质子电化学势;线粒
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