第2章-中国大型真菌的生态多样性

大型真菌的生态多样性,任何物种都不能孤立地生存，只能生长在与其他物种及其周围环境所构成的生态系统中，从而组成了地球上极为复杂多样的生态系统。生态多样性是指生物在生态、生境上的多样化。大型真菌的生境分为森林生境80%草原生境和田野生境20%,在已记述的大型真菌中，生于森林生境的种类约占80%,草原、草地也是大型真菌的重要生境,不过，最能反映大型真菌生态习性的是它们获得营养的方式和生长基质或寄主的类型。根据其获得营养的方式分为腐生真菌、寄生真菌、共生真菌。每一大类又根据其生长基质、寄主或共生生物分为不同的生态类型,共12个生态类型,详见表1。,2.1腐生性大型真菌,定义：从无生命的有机质中吸收营养。在大自然界，腐生生物（特别是腐生真菌）分解大量的有机物，在物质循环中起着重要的作用。木生真菌生长在木材或树木上的菌类被统称为木生菌类。如：香菇、金针菇、猴头菇、平菇类、木耳类、茯苓、灵芝类等。不同木腐菌类适生的木材种类（树种）具有一定的差异。有的适生范围窄，有的则适生范围较宽。例：桦剥管菌Piptoporusbetulinus只生在桦木上金针菇可生长在朴、杨、柳、榆、构等树种的木材上蜜环菌则可生长在200多种树木的老树干、树桩及树根上,桦剥管菌，桦树上的药用真菌,蜜环菌Armillariellamellea,生长于富含木质素的其他物质上,木生菌类不仅可以生长于各种腐木和枯枝上，而且也常见于一些富含木质素的其他物质上。如松果、栎果壳大多数木腐菌都会导致木材的经济价值下降，甚至完全丧失，但也有例外的情况。,牛舌菌Fistulinahepatica橡材,灵芝-典型的腐生性木生菌类,人工栽培灵芝,灵芝具有一定的药用价值，但在民间其作用常被夸大，目前宣传上也存在一些不实之处。李时珍在本草纲目中除记述了灵芝的赤、紫、黄、白、青、黑六种类型外，关于药用曾这样写道，“时珍尝疑：芝乃腐朽余气所生，正如人生瘤赘，而古今皆以为瑞草，又云服食可仙，诚为迂谬”,草生真菌包括生长于腐草和落叶上的菌类。草菇即是一种典型的草生菌类。,草菇Volvariellavolvacea即是一种典型的草生菌类。人工栽培时，稻草是主要的培养料,腐生于落叶的草生真菌,粪生真菌是指以腐熟动物粪便为营养源的腐生菌类。动物粪便中含有大量的纤维素、半纤维素和木质素，且含氮量一般都高于木材和秸秆。因此动物粪便是不少真菌良好的生长基质。常见的粪生真菌如：粪鬼伞（Coprinussterquilinus）、灰白粪鬼伞（C.stercorarius）,肥脚白鬼伞Leucocoprinuscepaetipes,双孢蘑菇就是利用含有较多畜粪的培养料并经发酵处理来栽培的。最初人们发现这种蘑菇出现于马厩中，并由此受到启发而发现了双孢蘑菇的人工栽培技术,土生真菌种类很多，其中有些是腐生类型，另一些则与土壤中的其他生物具有寄生或共生关系。菌根菌即是与土壤中的植物根共生的土生菌类。,生长于土壤上的隐花青鹅膏菌Amanitamanginiana,2.2寄生性大型真菌,寄生真菌能从活的有机体上获得营养，包括专性寄生和兼性寄生两类。大型真菌的寄主以植物最为常见，其次是昆虫，还有些大型真菌是以其他真菌为寄主。植物寄生真菌多数是兼性寄生菌。,裂褶菌Schizophyllumcommune,昆虫寄生真菌许多大型真菌可寄生于昆虫体上，它们被称为昆虫寄生菌。许多昆虫寄生菌因具有药用价值而受到人们的重视，其中最具经济价值的当属冬虫夏草。,冬虫夏草（OphiocordycepsSinensis）中华虫草菌（一个属）和蝙蝠蛾幼虫的复合体,由子座（即草部分）与菌核（即虫的尸体部分）两部分组成的复合体。蛹虫草是一种子囊菌，其子实体是蛹虫草主要食用、药用的部分,与鳞翅目豆青蛾幼虫形成,珊瑚虫草为珊瑚虫草子座与幼虫的干燥物,真菌寄生真菌寄生于其他真菌上的大型真菌是生态多样性中很特殊的一类，寄生菇属(Asterophora)、蕈寄生属（Nyctalis）和偏脚菇属（Claudopus）的一些物种可作为这方面的典型代表。,星孢寄生菇Asterophoralycoperdoides(Bull.)Ditem.：S.F.Gray别名蕈寄生层菌纲Hymenomycetes同隔担子菌亚纲Holobasidiomycetidae伞菌目Agaricales白蘑科richolomataceae寄生菇属Asterophora形态特征子实体小伞状，菌盖最初近球形，后渐平展，直径530mm，白色，盖面上常产生粉末状、土黄色或浅茶褐色的厚垣孢子。菌肉白色。菌柄圆柱形，长12cm，粗24.5mm，白色，基部有纤毛状菌丝。菌褶稀疏，有分叉，白色，较厚。担孢子椭圆形，56m33.5m，无色。厚垣孢子大量生于菌盖表面，球形，直径1520m，黄色，表面有刺。生活习性夏、秋季寄生于稀褶黑菇等伞菌的子实体上。地理分布分布于河南、安徽、江苏、福建、江西、云南等地。经济价值是真菌生态多样性的一个典型代表，可用于教学和科学研究。,2.3共生性大型真菌,共生是指两种不同的生物共同生活在一起并且互惠互利、相互依存的现象。营共生生活的真菌被称为共生真菌。真菌共生菌与其他真菌营共生生活的真菌被称为真菌共生菌。银耳(Tremellafuciformis)是真菌共生菌的代表之一,自然条件下银耳必须与另一种小型真菌共生才能形成子实体,与银耳共生的真菌曾被称为耳友菌,因其菌落类似香灰,故也叫香灰菌(FilobasidiellaxianghuijunZang)。与银耳近缘的金耳(T.aurantialbaBandonietZang)是另一种很特殊的真菌共生菌,其子实体由两个物种的菌丝组成。,银耳(Tremellafuciformis）,金耳（Tremellaaurantialba）其子实体是由两个（甚至三个？）物种的菌丝组成的。子实体的表面由胶质化的金耳菌丝组成，核心部分则是由另一种真菌粗毛革菌（Stereumhirsutum）的菌丝组成。金耳纯菌种有时能形成子实体,但出耳率极低,。另外,银耳属还有一些种也能从其他真菌上获取营养,如脑状银耳(T.encephalaPers.)能生长在血痕韧革菌(StereumsanguinolentumAlb.etSchw.Fr.)上,黄金银耳(T.mesentericaRetz.Fr.)能生长在一种隔孢伏革菌(Peniophorasp.)上。猪苓与蜜环菌间的关系可能也属共生关系。,地衣型真菌是一些真菌与藻类共生形成的复合体。能形成地衣的真菌被称为地衣型真菌。大多数地衣型真菌都是小型真菌,人们用肉眼看到的是地衣共生体,而不能用肉眼从地衣共生体上区分出真菌和藻类,这类真菌不属于大型真菌的范畴,但也有些地衣型真菌能在地衣上形成大型的子实体,本文所指的地衣型大型真菌即属这一类型。,网肺衣(Lobariaretigera)（树蝴蝶）在地衣上形成明显可见的子实体（子囊盘）,外生型菌根是真菌与维管束植物根共生形成的复合生命体。能形成菌根的真菌称为菌根菌，外生菌根菌基本上都是大型真菌。外生菌根具有庞大的菌丝系统,这种菌丝系统的少部分深入到植物的根组织中,而更多的菌丝在根围的基质中蔓延,这些在基质中蔓延的庞大菌丝系统是菌根的主要吸收器官。能与菌根菌形成菌根的植物为菌根植物，占所有植物种类的80%以上。,与栎树菌根相连的根外菌丝,菌根可分为内生菌根和外生菌根两大类。内生菌根菌小型真菌外生菌根菌大型真菌牛肝菌、鸡油菌、红菇,天麻共生菌与天麻(GastrodiaelataBl.)共生的真菌被称为天麻共生菌。天麻(G.elataBl.)属于兰科植物,无根系,叶片退化,没有叶绿素,不能进行光合作用。日本学者草野俊助于1911年发表了“天麻与蜜环菌共生”一文,之后世界植物界普遍认为,天麻是靠蜜环菌(Armillariellasp.)获得营养的,在天麻的整个生长周期,包括种子萌发和块茎生长阶段都离不开蜜环菌。,后据中国学者徐锦堂等研究发现,蜜环菌能和天麻块茎建立良好的共生关系,为天麻块茎生长提供营养,但对天麻种子的萌发不仅没有促进作用,反而有抑制作用。从天麻种子发芽的原球茎中已分离到多种使天麻种子萌发的真菌,统称为萌发菌,附有蜜环菌（Armillariasp.）菌索的天麻块茎,目前已鉴定出的天麻种子萌发菌均属于小菇属(Mycena),主要包括紫萁小菇(MycenaosmundicolaLange)、兰小菇(M.orchicolaFanetGuo)、石斛小菇(M.dendrobiiFanetGuo)和开唇兰小菇(M.anoectochilaFanetGuo)等。根据目前的研究,天麻是靠先后与两类真菌(小菇和蜜环菌)共生而完成从种子到种子生活史的。,昆虫共生菌与昆虫营共生生活的真菌被称为昆虫共生菌。鸡枞菌和隔担耳属真菌是这类真菌的典型代表。鸡枞菌是鸡枞属(也叫白蚁伞属)(Termitomyces)真菌的通称,全世界已发现28种,中国已发现10余种。鸡枞菌均生长在白蚁巢上,与白蚁共生。白蚁为鸡枞菌提供生存基质,而在白蚁窝内生长的鸡枞菌为白蚁提供丰富的营养菌丝体,白蚁和鸡枞菌间彼此依赖生存。如果白蚁放弃了长有鸡枞菌的巢穴,则其上的鸡枞菌就不能继续存活下去。,鸡枞菌神奇之处在于它是和白蚁共生的，其下面必然有白蚁的巢，因此有良知的采菌人在采菌根时都不会把巢挖穿，这样它第二年还会在同样的地点长出来。,隔担耳属真菌与介壳虫的共生关系隔担耳属真菌的子实体常呈膏药状或海绵