发育生物学课件-(修).ppt

第十四章附肢的发育与再生,脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附肢的发育包含了大量各种各样诱导的相互作用。由于幼体期两栖类的附肢损伤后能够再生，常用有尾两栖类动物作为实验材料。,第一节附肢（四肢）的发生,脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同形成，它们最后的形式各不相同，如前肢可为前足、上肢、翅、鳍等。,一、人四肢发生的过程第26天，胚胎腹侧出现上肢芽，两天后出现下肢芽，肢芽成为将来的上肢和下肢，肢体先呈浆状，然后伸长，末端出现凹沟，沟成为膜状蹼，蹼以后消失，第52-55天成为分开的指（趾）.,二、附肢（四肢）发生的机理1、胚胎发育的相互作用系统：是胚胎发生过程中进行相互作用的结构。胚胎通过发生过程中相互作用系统，相互颉颃，形成各种不同的器官分化为不同的细胞、组织。,肢芽内部来自体壁中胚层称肢芽中胚层，表面覆有外胚层。肢芽的顶部外胚层带状增厚称顶嵴。通过两栖、鸡胚的实验观察证实，四肢的发生是顶嵴和肢芽中胚层相互作用的结果。,（1）将肢芽中胚层移到其他部位，也会出现顶嵴，以后成为肢芽。说明肢芽中胚层可诱导顶嵴的形成。,（2）挖除前肢芽中胚层，将后肢芽中胚层塞入外胚层下，此部位生成后肢，反之亦然。若把正常的肢芽中胚层换成畸形的肢芽中胚层，将发育成畸形的肢体。说明肢芽中胚层决定肢体的形态。,（3）将一顶嵴移植入另一肢芽顶嵴的旁边，这肢芽发生成具有双重远端结构的（指、趾）肢体，说明顶嵴对远端结构的形成有诱导作用。,（4）用云母片将顶嵴和肢芽中胚层分开，顶嵴退化变平，不能形成肢体，说明肢体中胚层维持顶嵴的生存。,（5）改变肢芽顶嵴的方位，发育成的肢体方位也改变，说明顶嵴对肢体的方位起决定性作用。,2、胚胎场(附肢场)的概念：用有尾两栖类动物实验发现：（1）若摘除一肢芽，其附近可发生另一肢芽，形成正常形态的肢体（发生的部位大）。,（2）移植眼泡或鼻原基，可在前、后肢之间的腹侧体壁，诱导出额外的肢体（离正常肢体越近，越易形成）。,（3）若切除肢芽的一部分，剩余的部分仍可发育成正常的肢体。（4）若把一肢芽植入另一肢芽内，双倍的肢芽中胚层仅能发育成一个正常的肢体。,以上实验表明，胚体形成肢芽的范围比正常发生肢芽的预定部位要广，这种能发育形成某种结构的组织场地称该结构的胚胎场或称胚野或称附肢场。,第二节有尾两栖类附肢的再生,无尾类仅在蝌蚪期能恢复一个附肢，而有尾类在蝌蚪期或成年期截断的附肢均能再生。附肢再生最常用的研究对象是成体的蝾螈。,一、附肢再生的过程：1、创伤组织愈合：伤口周边表皮修复切口表面，表皮细胞增殖产生一多层细胞团称顶表皮帽。,2、组织破坏和去分化：在残留附肢中出现大片的组织溶解。此时创伤表面下的区域释放胶原酶，使已存在组织的细胞相继失去已分化的特征，彼此之间及与细胞外基质间分离，形成松散的间质。因此，以前的软骨，骨和结缔组织的细胞都呈现胚胎期间质细胞的形态，这个过程称为去分化。,3、再生芽基形成：去分化的细胞在顶外胚层帽下形成一堆突起，称为再生芽基。芽基迅速分裂增生，并产生新的附肢结构。,4、形态发生和分化：在芽基中第一个分化的组织是软骨。它首先出现于残存骨的尖端，并在其远端生长，逐渐附加使其完整恢复。当软骨完成其重建后，再生的软骨进行骨化。新形成软骨周围重新出现肌肉，残存肌肉未端也增生，共同构建恢复原状。,血管从断肢残桩延伸到再生的芽基中，最后形成与原来血管分布相同的模式。许多神经在截肢时被切断，在截肢后很快神经纤维长入伤口处，并重建成原来的神经支配模式。,二、芽基细胞的来源和作用再生芽基细胞来源于破坏期间断肢残桩组织局部去分化。芽基细胞的另一个来源可能是在截肢的影响下，从身体其他部位来的贮备细胞。,附肢再生实验：如果将附肢的一个狭窄的部分被x射线照射，并经被照射区截肢，则附肢不能再生，如果同一附肢在未照射的部位截肢，则可再生出正常的附肢。显然，再生所需的细胞必须由接近截肢位点的区域供给和增生。,三、再生作用的调节1、表皮的作用：上皮修复增生形成的顶表皮帽是再生的主要结构。将顶表皮帽移植到再生芽基的基部，可诱导超额附肢的再生。,2、激素的作用：附肢再生受内分泌系统的影响，将垂体切除，可阻止有尾类附肢的再生，如在截肢时切除垂体，阻止效应最明显。参与再生的激素可能是生长素和催乳素。甲状腺素可能也参与附肢再生的调节。,3、神经的作用：神经对附肢再生的作用十分明显。在截肢后，神经很快就长入再生芽基，并重建正常的神经模式。如果截肢残柱没有神经支配，再生就受到干扰。,第十五章眼的发育,眼是经过系列“诱导链”作用和时间、空间上的协调，形成的一个具有精确功能的器官。,第一节眼的形态发生（人）,眼来源于神经外胚层，体表外胚层，中胚层间充质。,一、视网膜的形成：视网膜由前脑突出的一对眼泡（视泡）而来。,眼泡近端较细，称眼蒂视神经。眼泡远端顶部内陷成双层眼杯，也称视杯,二层间有间隙以后消失。眼杯及眼蒂的腹侧有一裂隙称眼杯裂（脉络裂），第7周时此裂封闭，眼杯的口变成一圆孔，将来成为瞳孔。,眼杯外层分化成视网膜色素上皮，眼杯的边缘处形成虹膜的瞳孔开大肌和括约肌，睫状体的色素上皮。眼杯内层分化成视网膜的各层神经细胞及神经胶质细胞，边缘处形成虹膜色素上皮及睫状体的非色素上皮。,眼杯内层发生视网膜处与神经管相似，神经上皮分化为：室管膜层：视杆、视锥细胞层。套层：双极细胞层，节细胞层及其他的细胞。边缘层：神经纤维层。,二、晶状体的发生：贴近眼泡的体表外胚层受其诱导作用，变厚成晶状体板（向眼杯内凸）晶状体凹（与体表外胚层脱离）晶状体囊：,1、前壁：单层立方上皮。2、后壁：细胞变长成晶状体纤维，纤维加长将囊空填充，腔消失。,三、角膜、巩膜、血管膜的发生：1、角膜：前上皮由晶状体泡表面的外胚层受晶状体诱导形成，其他各层由间充质形成。,2、巩膜和血管膜：大部由眼杯周围的间充质形成（除虹膜色素上皮，瞳孔开大肌和瞳孔括约肌及睫状体的上皮外）。初期时虹膜中央无孔，以后中央部退化吸收形成瞳孔。,四、玻璃体的发生：由眼杯周围的间充质自眼杯裂经眼杯边缘及晶状体之间的空隙进入眼杯发生而来，但也有人认为部分来自眼杯外胚层及晶状体外胚层。,以上结构的发生存在以下相互作用的关系：1、眼泡必须接触体表外胚层后，才能变成眼杯。2、体表外胚层必须接触眼泡后才能分化成晶状体。3、体表外胚层必须接触晶状体后才能分化成角膜。4、在眼杯的作用下，间充质才积聚在眼杯外表，分化成血管膜和巩膜。,五、眼睑的发生：眼睑是角膜前的上、下外胚层褶，中间为间充质，胎儿十周时上、下眼睑融合，七个月时，上、下眼睑分开。间充质形成结缔组织及睑板。,六、泪腺：由结合膜囊的上角处外胚层侵入间充质形成。,七、视神经的形成：眼杯内分化的节细胞层的轴突组成神经纤维层，在眼蒂内层走行，神经纤维增多，眼蒂腔变小消失，眼蒂内层的细胞形成神经胶质，与神经纤维共同形成神经。,第二节视泡发育的机制,一、控制视泡形成的因素1、间质：聚集在视泡周围的间质对视泡的正常发育具有十分重要的作用。如将间质除去，则视泡的发育就不正常或发育的频率不高。索前板中胚层间充质控制眼发育的数目，如将头部前方的中胚层索前板部分除去，就将不同程度地发育出单眼。,这可能是由于神经板前部下方的索前板中胚层抑制眼的形成。在除去索前板时，两侧眼原基消除了中间的抑制作用而共同合并形成单眼。,2、细胞粘着：视泡细胞表面粘着性的变化可能和视泡的外突和视杯的形成有关。实验证明，在正常发育中视泡与晶状体外胚层的暂时性地紧密粘着，是完成视泡内陷为视杯和保持视杯正常形态的必要条件。,3、脑脊液的积聚：视泡的膨胀长大依赖于脑脊液在视泡内的积聚。,二、视泡的分化和自我调整1、与外胚层的接触：在正常发育中，视泡外突和预定晶状体板外胚层接触的区域形成神经视网膜。这时发生相互的诱导作用；视泡诱导预定晶状体外胚层形成晶状体，而预定晶状体外胚层又反过来诱导视泡与其相接触的部分内陷，并分化为神经视网膜。,2、间质影响色素上皮的分化：如果在生理盐水中单独培养视泡，它将成为一团致密的细胞，且总是只分化为神经视网膜。在有间质存在的体外条件下培养眼原基。眼原基膨大为泡状，且只有色素上皮组成。证明间质影响色素上皮的分化。,3、神经视网膜的分化：视网膜是由脑壁向外突出形成的，所以像大脑和小脑的皮层一样，神经视网膜发育成不同类型神经元的分层排列。在视网膜发育的早期，细胞从生发层分裂、迁移，细胞分化为不同的类型以及程序化的细胞形成神经视网膜分层的模式。,现已证明视网膜中各种细胞类型没有特异的细胞前体，所有这些前体细胞都是全能的。干细胞的命运并不是在早期决定的，而是根据它们在视网膜中所处的位置进行分化的，因此其发育是调整型发育。,第三节晶状体发育的机制,在活体情况下，晶状体是一种无血管的透明组织，是由一种细胞分化而来，因此它成为研究细胞分化的理想材料。,一、晶状体形成的诱导作用：前已述及形成晶状体的细胞来自与间脑的视泡相接触的头部外胚层的一个特定的区域。,视泡与晶状体之间的诱导关系存在着大量的种间差异。一些动物好像不需要视泡就能形成晶状体，而另一些晶状体的形成似乎完全依赖与视泡的接触。,形成晶状体的外胚层相继与预定前肠内胚层,预定心脏中胚层和视泡接触。它们中的每一种都以附加的方式在诱导晶状体形成中起作用。在某些种群中，晶状体诱导阈值是低的，只与内胚层接触就已足够了。而在其他的种群中，晶状体诱导阈值是高的，所有三种诱导者都必须具有活性。,现在人们把晶状体形成的决定划分为三个时期，即感受性、倾向性和最后的决定。对起初的诱导信号起反应的感受性被认为是在外胚层中独立存在的过程。产生晶状体的倾向是由前神经板提供的，而最后的决定是被视泡诱导的。,二、晶状体的形态发生和有关因素：晶状体的形态发生从预定晶状体外胚层开始，经历晶状体板、晶状体泡、初级晶状体纤维和次级晶状体纤维等阶段，最后发育为成熟的晶状体。,大多数脊椎动物晶状体发生基本相同，但两栖类不经过晶状体窝阶段，增厚的晶状体分为内、外两层，内层发育为中空的晶状体泡，外层成为预定角膜上皮。,与晶状体发生的主要因素是：1、细胞外基质：为上皮细胞分泌的一些物质，是一些胶原和氨基多糖等，具有促进细胞分化的作用。2.微丝微管：与细胞的变形运动有关。3、细胞增殖：4、视杯：视杯的环境诱导细胞的伸长和形成初级晶状体纤维。,第四节角膜的发育,一、角膜诱导在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的外胚层受二者的诱导作用形成透明角膜的过程称为角膜诱导。,二、与角膜诱导相关的因素1、晶状体和视泡：实验证明：视网膜和晶状体均可诱导角膜，必须直接接触并需一定的接触时间。,2、细胞外基质3、眼内压：眼内液体的压力对角膜正确的曲率的形成十分重要，这样光线才能被聚焦投射到视网膜上。,第十六章变态激素调节发育和细胞分化,概念：变态（metamorphosis）在有些动物的个体发育中，其形态和构造上经历阶段性剧烈变化，有些器官退化消失，有些得到改造，有些新发生出来，从而结束幼虫期，建成成体结构。这种现象统称为变态。,变态的特点：1.变态与动物的系统进化没有直接和必然的联系。2.变态具有多型的特征，即变态在成度、方式上有多种表达。3.高等动物变态均采用了激素诱导启动和全局发育控制的机制。,意义：通过变态，不仅动物成体形态建立，同时其生理特性、行为、活动方式和生态表现都与幼虫期有显著差别，以适应于不同的生活环境，同时，也为生物的多样性作出了贡献。,第一节昆虫的变态变态是昆虫类的一个重要的生物学特点，胚后发育、生长和性成熟都完成于变态期。,一昆虫变态的类型1.原变态：也称无变态或归于简单变态存在于原始的无翅昆虫，幼虫与成虫除了大小之外，外形上没有明显区别。一般幼虫蜕皮次数较多，到成虫后仍蜕皮及生长，例如衣鱼。,2.半变态：也称为不完全变态或称简单变态为外生翅类（Exopterygota）所有。如东亚飞蝗的幼虫期为若虫，通常称为跳蝻，生活方式与成虫相同，虫体具有较坚韧的外骨骼，必须经过蜕皮才能生长发育。其两次蜕皮的间期称为龄期。,处于龄期中的若虫可称为龄虫。跳蝻经5次蜕皮后变为飞蝗成虫。不同龄期跳蝻的形态都与飞蝗成虫大体相似，但身体大小、触角节数、翅和外生殖器的发育程度均不相同，只有成虫才达到充分发育，能够飞行。蟋蟀、螳螂、蜻蜓、蝉、蟑螂、蚜虫、虱子等都是不完全变态,3.完全变态为内生翅类（Endopterygota）等所有。如家蚕由卵中孵出的幼虫，通常称蚕儿，一般经4次蜕皮后进入末龄期，吐丝结茧之后再经蜕皮而化为蛹。,蛹羽化后为蚕蛾。蚕儿、蛹、蚕蛾三者不但形态极不相同，在行为、生理和生态方面也颇不相同。蚕儿是营养阶段，蛹是体内组织重建和器官新生的阶段，蚕蛾是进行生殖活动的阶段。蜜蜂、蚂蚁、苍蝇、蚊子、跳蚤、蝴蝶、蛾子、以及各种甲虫,二昆虫变态的激素调控无脊椎动物也存在着激素调节，例如腔肠动物的水螅分泌一种生长激素，促进生出芽体、生长和再生。人类对无脊椎动物中昆虫的激素调节研究较多。,2.与昆虫变态有关的激素及作用：与昆虫变态直接相关的激素主要有两大类：蜕皮激素：由前胸腺分泌，负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。,保幼激素：由咽侧体分泌，主要抑制上述蜕皮激素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。,3.激素作用的一般模式,三、昆虫变态的基因表达昆虫的变态变化是个体发育中基因型变化的结果，是一系列基因表达的过程。,四、环境对昆虫的变态影响营养成份，食物的种类，温度等化学物理影响因素。如，蜜蜂雌性幼虫在蛹期蜕皮时的大小决定此个体是工蜂还是蜂后。喂王浆的幼虫，在最后的龄期保持咽侧体的活性，分泌保幼激素，推迟蛹化作用，产生较大的个体即蜂后。,第二节两栖类的变态,两栖类在系统发生中作为脊椎动物从水生到陆栖，使水生的幼体准备成为陆栖成体，不仅需要外部形态的变化，而且需要内部结构重新改建，以适应生活环境的要求。,一.两栖类的变态现象所属各目动物之间，变态表现不一，总的规律是：有尾的幼体形态过渡为成体形态，无尾目变态期间更为显著。,蝌蚪后肢芽出现(进入前变态期)前肢芽的出现（进入变态顶峰期）尾部不断分解吸收消失，同时内部结构也发生巨大变化,1.形态学的变化有尾目（蝾螈），变化包括尾鳍和背鳍的吸收，外腮的消失和皮肤结构的变化，身体变得扁平。在无尾目（蛙或蟾蜍）中，变态变化非常显著。,变化包括蝌蚪角质齿的脱落，口加宽，腭肌和舌肌发达；同时感觉器官发生较大变化，眼耳发生一系列变化。眼球更加突出并移向背部形成瞬膜和眼睑。,2.内部结构的变化主要表现在以下几点：（1）呼吸系统的改变水栖的幼体用鰓呼吸，但成体登陆后，发展出适用于陆地的肺呼吸。但肺的发展还不完全，因此，皮肤与口腔內膜仍有呼吸作用，,（2）骨骼结构的改变登陆后缺少水的浮力，必須面临体重的問題，而发展出來的五趾型附肢不仅需要承受体重，並且还要推动身体沿地面爬行。此外，開始有颈椎的出現（但是只有一个），所以不能说青蛙沒脖子，只是很短而已，这么短的脖子当然不能灵活的转动头部。,（3）水分蒸散的问题为离开水中，适应陆地的环境，皮肤发生皮肤腺，表皮开始发生角质化，但仅有表面1-2层细轻微角质化。因此，这个问题尚未完全解決，促使两栖类还依賴于潮温的环境，不能生活在完全干燥的陆地上。,（4）感觉器官的改变在陆上与水中传播声、光的介质完全不同，所以感觉器官必須相对应的改变。其中最特殊的就是听觉器官，因为声波在空气中无法引起內耳淋巴液的流动，而发展出中耳（鼓膜及听小骨）用来扩大声波，再传导至內耳，這样才可以听到空气中的声音。,3、生物化学的变化（1）眼中的色素由幼体的视紫质变为成体的视紫红质.,（2）血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化，这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的。,（3）皮肤中的生化变化。蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。在整个变态期间有大量透明质酸酶的合成，以消化皮肤中的透明质酸。变态结束时已完全被氨基多糖所代替。皮肤中胶原的合成和沉淀方式也发生变化。所有这些变化使皮肤变得坚韧。,（4）产生尿素所需酶的诱导，由氨代谢变为尿代谢,二、两栖类变态的激素控制两栖类变态期间发生的形形色色的变化都是由甲状腺分泌的激素，甲状腺素T4和三碘甲腺原氨酸T3引起的。,、尾的退化和吸收两栖类变态中，尾的退化明显是与T4的增加有关。由于此时骨骼还没有长入尾中，只是被脊索支持着，因此尾部结构的退化是相对迅速的，催乳素能抑制由甲状腺激素诱导的尾部退化。,皮肤的变态变化皮肤对甲状腺激素的反应依赖于身体被此表皮覆盖的部分。T3并不改变头部和身体的表皮细胞的分化和分裂速率，而在尾部T3引起表皮细胞角质化作用和死亡的迅速增加。,肝的变态变化肝的变态变化与其他器官（尾）不同的是，后者通过幼体细胞的死亡或吸收以换取成体细胞的发育和生长，而肝的幼体细胞在变态后被保留下来并继续增殖。,在变态期间，肝内显微和亚显微结构进行了重组。如新旧核糖体的替换，实验证明经甲状腺激素处理后，肝内既有大量新核糖体的合成又有相当数量的旧核糖体被分解，因此在一定时间内肝中核糖体只保持总量恒定而无积累。,与此同时，糙面内质网相应增加，结构上由单层结构变为双层结构，其分布核周围区域遍及到细胞质各处。,变态期间神经系统的变化眼从起初的侧部位置移向背前方。同时，其视网膜神经节细胞的神经支配在蝌蚪期只投射到对侧的脑，而不投射到同侧脑区。然而在变态期间形成了附加的同侧神经投射的新途径，从而使两眼来的输入能到达相同的脑区。,眼移动到新位置,伸出突起到达同侧脑的新神经元的分化,二者都是依赖于甲状腺激素的变化。,一些支配到尾部肌肉的神经元死亡了，另一些神经元，如支配到颚中的运动神经元，由神经支配蝌蚪的肌肉改变到新形成的成体肌肉。,第十七章性腺发育和性别决定,19世纪之前人们认为环境，特别是热量和营养在性别决定中起重要的作用。直到1900年人们重新发现孟德尔的遗传规律，认识到性别是通过核的遗传产生的，而不是由于环境的偶然事件。今天，我们发现环境的和内在的机制二者能在不同物种的性别决定中起作用。,第一节哺乳动物生殖器的发育（人）,一、生殖腺的发生和分化1、未分化期：第5周初，中肾的内侧有生殖腺嵴，表面的体腔上皮增生下陷生成生殖腺索，嵴的深部是间充质。尿囊附近卵黄囊内胚层细胞（原始生殖细胞）沿消化管背系膜迁移，进入生殖腺索。,近年来有人认为原始生殖细胞由原条的细胞迁移而来，属外胚层来源。,2、分化期：第七周开始。原始生殖腺有向卵巢发展的本能趋势。,男性：Y染色体上H-Y抗原基因，决定着生殖细胞和生殖腺嵴细胞膜表面有H-Y抗原（组织相容性抗原）它决定着性分化。生殖腺索曲细精管（支持细胞）睾丸网。青春之前，曲细精管无腔。间充质睾丸间质细胞、白膜。原始生殖细胞精原细胞。,女性：无H-Y抗原基因，第10周新的生殖腺索（生殖腺嵴表面上皮重新形成的索）原始卵泡的卵泡细胞。间充质卵巢肉质。原始生殖细胞卵原细胞。,二、生殖管道的发生与分化生殖管道两对，受睾丸的激素作用保留或退化。1、未分化期（第六周）：间介中胚层中肾管（乌尔夫氏管Wolffianduct）、中肾小管。体腔上皮凹陷中肾旁管(苗勒氏管Mllerienduct)。,2、分化期：男性：中肾旁管退化（支持细胞产生的抗中肾旁管激素的抑制结果，也有人认为间质细胞也产生抑制中肾旁管的激素）。中肾管在雄激素的作用下发生为附睾管和输精管。中肾小管（保留的15-20对）睾丸的输出小管。,女性：中肾管没有雄性激素的支持退化。中肾旁管未受到抑制作用成为输卵管，管的下端融合成子宫，中肾旁管长入尿生殖窦后壁，末端不开口。尿生殖窦内胚层增殖阴道板，阴道板穿孔形成阴道上皮。阴道的结缔组织，肌肉来自中胚层。,三、外生殖器的发生1、未分化期（9周前）尿生殖膜头侧出现两条隆起，内侧一对较小的为尿生殖褶，其间有尿道沟。外侧一对阴唇阴囊隆起。尿生殖膜第7周破裂。,2、分化期（9周以后）男性：生殖结节阴茎尿生殖褶会合尿道的海绵体部阴唇阴囊隆起会合阴囊以上分化受睾丸酮的作用,女性：生殖结节阴蒂尿生殖褶不会合小阴唇。阴唇阴囊隆起不会合大阴唇。尿道沟和尿生殖窦下段阴道前庭。,四、性分化小结1、人类的性别是由染色体决定的，Y染色体决定性腺为睾丸，缺少Y染色体为卵巢。2、决定睾丸发生的基因位于Y染色体的短臂上，基因编码决定着未分化性腺细胞膜上有H-Y抗原存在，在H-Y抗原的作用下，生殖腺发育成睾丸。,3、睾丸激素能改变胚胎向女性生殖器发育的固有趋势，使胚胎向男性发展。4、卵巢激素在性分化中无作用，将胎儿卵巢切除，照样可以分化出女性的内、外生殖器。,五、生殖系统的先天性畸形1、隐睾：睾丸未下降到阴囊。2、先天性腹股沟疝。3、尿道下裂：雄性激素分泌不足，尿生殖褶会合不完全，形成裂口。4、双子宫：左右中肾旁管下段没有完全合并所致。5、阴道闭锁：阴道板未发育或未穿孔，不能形成阴道。,6、两性畸形：性分化时出现错乱（1）真性半阴阳：同时具有睾丸和卵巢，体细胞染色体有46，XX和46，XY两种组型，较为罕见。,（2）假性半阴阳：只有一种生殖腺。有睾丸，外阴女性，雄性激素不足。有卵巢，外阴男性，雄激素过多。,7、睾丸女性化综合症：有睾丸，中肾管和中肾旁管退化，外阴女性。因体细胞无雄性激素受体，不能发育成男性生殖管道的外生殖器。,第二节哺乳动物的性别决定,一、哺乳动物染色体的性别决定（一）初级性别决定初级性别的决定涉及性腺的决定，是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。哺乳动物性别由染色体决定，通常不受环境的影响。雌性是XX，而雄性是XY，每个个体至少必须具有一个X染色体。,因为雌性是XX，她的每个卵具有一个X染色体；雄性是XY，能产生两种类型的精子，一半带X染色体，另一半为Y。如果受精卵接受来自精子的另一个X染色体，产生的个体形成卵巢，为雌性；如果受精卵接受来自精子的Y染色体，产生的个体形成精巢，为雄性。Y染色体携带一个基因，它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢。,（二）次级性别决定次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型（除性腺以外的性别差异器官）。雄性动物的阴茎、精囊和前列腺等，雌性动物的阴道、子宫和输卵管等是由性腺分泌的激素决定的。,在缺少性腺的情况下，产生雌性的表现型。如将幼兔未分化前的性腺除去，结果产生的兔子都是雌性，不管它们是XX，还是XY。所有产生的兔子都具有输卵管、子宫和阴道，而缺少阴茎和雄性的次级结构。,二、哺乳动物精巢决定的Y染色体基因在小鼠和人类，一部分Y染色体的存在对起始睾丸的发育是必须的，由未分化性腺分化为睾丸的路线好像是依赖于上皮生殖索细胞中Y染色体基因的表达。,在人类睾丸决定因子的基因位于Y染色体的短臂上。一个个体出生时具有Y染色体的短臂，但无长臂，为雄性；而一个个体出生时具有Y染色体的长臂，但无短臂，则为雌性。,三、在精巢决定中的常染色体基因现已知Y染色体的睾丸决定基因是性别决定所必须的，但对哺乳动物，睾丸发育还不是足够的。对小鼠的研究证明，Y染色体基因必须与常染色体的一些基因协调。,四、动物的次级性别决定（一）性别表现型的激素调节雄性和雌性二者的次级性别决定具有两个主要的时间成分；第一个发生在器官发生的胚胎期，第二个发生在成年期。如果在胚胎期除去动物未分化的性腺，则出现雌性的表现型。,前已述及睾丸激素的作用，即抗中肾旁管激素（抗苗勒氏管激素）和睾丸酮分别对中肾旁管和中肾管（乌尔夫氏管）的作用。,（二）中枢神经系统通过对鸣禽和哺乳动物行为的研究，认为性激素能在产生性别特异行为的神经系统的区域发育中起主要作用。中枢有对激素敏感的神经元。,第三节雌雄同体,一、线虫的雌雄同体秀丽线虫具有两种性别类型，雌雄同体和雄性。这个种的大多数个体是雌雄同体，具有精巢和卵巢。在幼虫时，这些雌雄同体产生精子，贮存于线虫的生殖道。成体的卵巢产生卵子，当迁移到子宫时，卵子成为受精卵（因为精子早已存在于雌雄同体的成虫中）。,自体受精几乎总是产生更多的雌雄同体，只有0.2%的后代是雄性。这些雄性能与雌雄同体交配。另外，因为它们的精子具有超过内生雌雄同体精子的竟争优越性，由交配产生的性别比率大约50%的雌雄同体和50%的雄性。在秀丽线虫中雌雄同体是XX，而雄性是XO。,二、鱼类中的雌雄同体鱼的性别有以下类型1、雌雄异体，即它们具有染色体上确定的性别，它们或是雌性，或是雄性。,2、同步雌雄同体，其卵巢和精巢同时存在，精子和卵子同时产生。在自然条件或在鱼缸中，这些鱼形成排卵对。一条鱼产卵后不久，另一条鱼使其受精。此后两条鱼颠倒它们的作用，以前为雄性的鱼现在产卵，它同伴的精子使其受精。,3、二形雌雄同体，其发育过程中动物经历了遗传上程序化的性别变化。在这种情况下，性腺是二形的，具有雄性和雌性两个区域，在其生命一定时期，其中一个是主要的。在雌性先熟的雌雄同体中，一个动物以雌性开始它们的生活，但后来变为雄性。,相反的情况是雄性先熟，首先精巢占优势，在转变期精巢和卵巢都能看到，此后卵巢占优势。,第四节环境的性别决定,一、爬行类依赖温度的性别决定虽然大多数蛇和大多数蜥蜴的性别是在受精时由性染色体决定的，但大多数龟类和所有的鳄鱼种的性别是由受精后环境决定的。,在这些爬行类中，在发育一定时期卵的温度是性别决定的决定因子，温度的微小变化能引起性别比率发生重大变化。,通常在较低温度（2227）下孵化的卵产生一种性别，而在较高温度（30及以上）孵化的卵产生另一种性别。只有一个小的温度范围允许从相同的一窝卵中孵化出雄性和雌性。,一些龟类28以下孵化，全部为雄性，32以上孵化，全部为雌性，一些蜥蜴较低温度下孵化全部雌性，较高温度下孵化全部雄性。鳄龟在20以下和30以上孵化为雌性，在20-30之间，雄性占优势。,二、螠和拖鞋样蜗牛依赖位置的性别决定：螠的性别取决于幼虫固着的地点。雌螠是一种海生的、定居在石上的动物，体长约10cm。它具有一个管状鼻，能伸展超过1m长。,此管状鼻具有两种功能：第一，它将食物从石上刮下并送入雌螠的消化管中；第二，幼虫将降落到管状鼻上，并进入雌螠的嘴中，然后迁移到子