植物生理学四.ppt

第四章植物的光合作用(photosynthesis),第一节光合作用的意义、特点与度量,一、光合作用的概念与意义,光合作用的意义：,1771年,英国化学家Priestley观察到,植物有净化空气作用1779年,荷兰的J.ingenhousz证实,植物只有在光下才能净化空气1782年,瑞士的J.Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的,O2是光合作用的产物,光合作用的发现,三、光合作用的度量,真正光合速率=净光合速率+呼吸速率,光合速率(photosyntheticrate):,单位叶面积在单位时间内同化量或积累干物质的量,也叫光合强度.,(微摩尔CO2米-2秒-1或克干重米-2秒-1.),第二节叶绿体与光合色素,一、叶绿体,二、光合色素,1分类,叶绿素类,类胡萝卜素类,叶绿素类a(蓝绿色),叶绿素类b(黄绿色),胡萝卜素(carotene)(橙黄色),叶黄素(xanthophyll)(黄色),藻胆素,(chlorophyll),(carotenoid),叶绿体发育,叶绿体色素的结构,叶绿素,吸收光谱(absorptionspectrum),3光学特性,光,连续光谱,光,吸收光谱,叶绿体色素吸收光谱图,荧光(fluorescence)与磷光(phosphorescence),叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解,合成途径：,合成条件：,叶绿素的生物合成,光合作用的机理,基质中,第三节光能的吸收、能量转换与同化力的形成,一、原初反应(primaryreaction)：,光能的吸收、传递、转换（光能转换成电能）,e,NADP+,NADPH+H+,光能的吸收与传递,水的光解(waterphotolysis):（希尔反映）Hill,1937,光能的转换：,离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。,二、同化力(assimilatorypower)的形成：,电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation)（电能转换成活跃的化学能）,两个光系统,光系统I：,光系统II：,“红降”现象,双光增益效应（爱默生效应Emersoneffect）,光合链（“Z”链）,证明：,光合电子传递链（“Z”链）,光合磷酸化photophosphorylation,在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联，使ADP与Pi形成ATP的过程，称为光合磷酸化.,化学渗透学说（P.Mitchell1961）,光合磷酸化机理,第四节二氧化碳的固定与还原,C3途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环TheCalvincycle）：C3植物C4途径(C4pathway)（四碳双羧酸途径）：C4植物CAM途径（景天酸代谢途径crassulaceanacidmetabolismpathway）：,一、C3途径（还原的戊糖途径）,RUBP+CO22（3PGA）,RUBP羧化酶,Mg,3PGADPGA3GAP,ATP,ADP,激酶,NADPH,NADP+,脱氢酶,3-磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1,6-FBP,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,磷酸二羟丙酮,1，7-二磷酸景天庚酮糖,4-磷酸赤藓糖,7-磷酸景天庚酮糖,羟乙醛酶复合物，C2,淀粉,蔗糖,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核酮糖,1，5-二磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,乙醇酸甘氨酸丝氨酸,NADPH2,ATP,CO2,ATP,O2,卡尔文循环示意图,15,二、C4途径（四碳双羧酸途径）,固定阶段:,PEP+CO2+H2OOAA+Pi,PEP羧化酶,转移阶段:,OAA,MAL,ASP,维管束鞘细胞,脱羧,CO2,C3,再生阶段：,大气,CO2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,脱羧类型：,*NADP苹果酸酶类型：,*NAD苹果酸酶类型：,*PEP羧激酶类型：,MAL+NADP+丙酮酸+NADPH+H+CO2,NADP苹果酸酶类型,ASP+-酮戊二酸GUL+OAA,ASP转氨酶,OAA+NADPH+H+NADP+MAL,NADP_MAL脱氢酶,MAL+NAD+NADH+H+丙酮酸+CO2,NAD-MAL酶,ASP+-酮戊二酸GLU+OAA,OAA+ATPPEP+ADP+CO2,PEP羧激酶,丙酮酸,PEP,OAA,MAL,ATP,AMP,NADPH,NADP+,HCO3-,CO2,维管束鞘细胞,叶肉细胞,细胞质,叶绿体,叶绿体,脱羧类型I（NADP-苹果酸酶类型）,维管束鞘细胞,叶肉细胞,脱羧类型2(NAD苹果酸酶类型),细胞质,丙酮酸,PEP,OAA,丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸,Asp,Asp,OAA,MAL,CO2,Glu,-酮戊二酸,HCO3-,-酮戊二酸,Glu,细胞质,叶绿体,叶绿体,C3环,NADH,NAD+,线粒体,ATP,AMP,维管束鞘细胞,叶肉细胞,细胞质,丙酮酸,PEP,OAA,丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸,Asp,Asp,OAA,CO2,Glu,-酮戊二酸,HCO3-,-酮戊二酸,Glu,细胞质,叶绿体,叶绿体,C3环,线粒体,ATP,AMP,PEP,ATP,ADP,脱羧类型3(PEP羧激酶类型),三、CAM途径（景天酸代谢途径）：,四、光合作用的产物,1光合作用的直接产物：,碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）,2环境条件对光合产物的影响,CO2,蔗糖等碳水化合物,己糖磷酸,磷酸甘油酸,谷氨酸、天门冬氨酸,RUBP,丙糖磷酸,甘油酸、羟基乙酸,强光、高氧,低CO2,高CO2,强光,甘油、脂肪,未名,因子,弱光,3蔗糖与淀粉的合成,合成部位:,蔗糖:细胞质,淀粉：叶绿体,CO2,第五节光呼吸（C2循环）,一、光呼吸的生物化学,底物：,乙醇酸,光呼吸途径,叶绿体,线粒体,过氧化体,二、光呼吸的生理功能,三、降低光呼吸的措施,第六节影响光合作用的因素,光照,光强,光饱和点,光补偿点,光质,CO2浓度,CO2饱和点,CO2补偿点,温度,氧气,水和矿质营养,光照强度（）对光合速率的影响,光照强度对光合速率的影响（不同温度、不同CO2浓度下）,不同光波下菜豆的光合速率,CO2浓度对光合速率的影响,温度对光合速率的影响,最适温度,最高温度,最低温度,氧对大豆光合速率的抑制,瓦布格效应（Warburg1920）：,O2对光合作用产生抑制的现象。,机理：,O2提高RUBP加氧酶的活性，加强C3植物的光呼吸。,O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子，使NADPH形成的量减少。,强光下，加速光合色素的光氧化，降低对光能的吸收，传递与转换的能力，降低光合电子传递速率。,4O2能损坏光合膜（接受光合链中的电子变成超氧自由基-）。,水分：气孔、光合产物的运输,营养元素：,Ni:,叶绿素的形成,五、光合作用日变化,“午休”现象,第七节光合作用与产量形成,一、光能利用率与产量的关系,光能利用率：,单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。,光能利用率与产量的关系：,植物光能利用率的理论分析：,二、提高光能利用率的途径,增加光合面积：,延长光合时间,提高光合效率,延长生育期,提高复种指数,合理密植（叶面积系数）,通过栽培措施,四、C3植物与C4植物的光合效率,结构特征：,生理特征：,C3:维管束鞘细胞不发达（无叶绿体），周围叶肉细胞排列疏松，无胞间连丝。,C4：鞘细胞发达（有叶绿体