植物生理学1课件

第一章植物的水分代谢(P30),生命起源于水。地球上最早的生命是在水中产生的，单细胞生物多细胞生物，低级生物高级生物，水生生物陆生生物。植物也不例外，陆生植物是由水生植物演化而来的。即使是陆生植物，其一切正常的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡，其它一切生物也一样。因此水是植物的一个重要先天环境条件。没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。农谚上说“有收无收在于水”,植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方面又不可避免的将大量水分丢失到环境中，由此就形成了植物的水分代谢：植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（Watermetabolism）。,本章的主要内容,第一节水在植物体生命活动中的重要性*第二节植物对水分的吸收*第三节植物体内水分的散失蒸腾作用第四节植物体内水分的运输第五节水分平衡与合理灌溉,一、含水量植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重70%90%。但含水量不是恒定的，可因植物的种类、器官和组织、年龄、环境条件的不同而有较大的差异。植物种类：水生90%陆生(中生70-90%,旱生可以低至6%)；草本木本；阴生阳生器官或组织：根尖、幼叶6090%；树干4050%；休眠芽40%；休眠种子10%14%；环境条件：阴湿环境向阳、干燥处；湿季旱季；夏季冬季,第一节水在植物体生命活动中的重要性,第一节水在植物生命活动中的重要性,（1）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量(%)=,新鲜植物,称重,1050C,杀死,800C,烘干,称重,（鲜重）,（干重）,WfWd,Wf,100,100,WfWd,Wd,相对含水量(RWC)=,Wt:饱和鲜重,即植物组织吸足了水分时的重量,Wf-Wd,Wt-Wd,100%,第一节水在植物生命活动中的重要性,束缚水：被植物细胞胶体颗粒或渗透物质吸引，且紧紧束缚在胶体颗粒或渗透物质周围的水分，不能自由移动、升温不挥发、降温不结冰自由水：不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动、升温可以挥发、降温可以结冰,形式,二植物体内水分的状态（形式）,自由水可参加代谢活动，其含量是代谢旺盛的标志风干种子含水量为10-14%,其中自由水很少,代谢活性很弱,吸水后达20-25%,自由水的含量大大增加,代谢活性大大增强束缚水不参加代谢,其作用在于维持原生质胶体稳定性，其含量与植物的抗性有关。自由水/束缚水比值高，植物代谢活跃、生长较快比值低，代谢活性低，生长缓慢、抗逆性强自由水/束缚水的比值与代谢活性、抗逆性有关,回忆:水的物理化学性质,1在已知的液体物质中水的汽化热最大,使得植物可以通过蒸腾作用降低温度,避免高温伤害2除液态NH3外,所有固体液体物质中水的比热最大,可以使植物在外界气温变化时具备“缓冲”能力，适应多变的环境3水的密度在3.98时密度最大，这种特性有利于水生生物的生存，但由于水结冰时体积增大，会使植物细胞在受冻时受到机械损伤4水有很强的内聚力、粘附力和表面张力，产生毛细管作用，有利于水份在植物体内长距离运输5水的不可压缩性，细胞产生静水压，与细胞扩大生长，叶片运动，气孔开闭及维持植物的形态有关系6水具有极高的介电常数，是许多电解质与极性分子（蛋白质、氨基酸、糖类）的良好溶剂,三、水分在生命活动中的作用1水分是原生质的主要组分一般原生质的含水量在80以上，这样才能保持溶胶状态,代谢正常进行；失水变为凝胶状态，代谢活性减弱。失水过多胶体被破坏，细胞死亡2植物体内的一切代谢过程，必须在水中才能进行水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质，如光合作用的碳同化、呼吸作用的糖降解、蛋白质和核酸的代谢都发生在水相当中，无机离子的吸收运输、同化产物的运输分配都在水介质中进行，植物体内水份的流动把整个植物体连接成一个有机的整体,3水可以保持植物的固有姿态使得细胞保持紧张度，植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光、进行气体交换、花朵开放。失水则会萎蔫4水作为原料参与代谢水是光合作用、呼吸作用、有机物合成与分解的底物5细胞分裂和伸长都需要足够的水分植物细胞的分裂和伸长对水分很敏感；缺水影响细胞分裂及伸长，植物生长受抑制，植株矮小。6水可以调节植物的体温，调节植物的生存环境水具有高的汽化热、比热，可以维持植物体温相对的稳定，在烈日下通过蒸腾散失水分降低体温免受高温伤害。水份可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面的温度，作物栽培中，早春寒潮降临时给秧田灌水保温抗寒，就是利用水来调节农田小气候,小结:水分在植物生命活动中的作用,（一）生理作用：1、水分是原生质的主要成分；2、水是许多代谢反应的反应物；3、水是生命活动的良好介质；4、水能使植物保持固有姿态；5、细胞分裂和伸长都需要足够的水分；（二）生态作用：1、调节植物的体温；2、不吸收可见光;3、调节植物的生存环境；,*第二节植物对水分的吸收,吸水的部位:根系、幼叶、幼茎、幼芽细胞的吸水方式有三种：吸胀性吸水没有液泡的细胞靠吸胀作用吸水渗透性吸水具有液泡的细胞靠渗透作用吸水代谢性吸水细胞利用代谢能量吸收水分,第二节植物对水分的吸收,一、细胞的渗透吸水1、自由能与水势(1)自由能总能量=束缚能+自由能U=Q+G束缚能Q:体系变化中,不能做有用功的能量自由能G:体系变化中,能够用来做有用功的能量G=G2-G1(我们只能测定体系变化前后自由能的变化差)若G0，自由能减少，自发变化若G0，自由能不变化，系统动态平衡若G0，自由能增加，从外界获能才可变化,第二节植物对水分的吸收,(2)化学势：一摩尔任何物质所具有的自由能称为该物质的化学势(用来表示)化学势是用来描述体系中组分发生化学反应或由一个地点移动到另一个地点的能力。水的化学势用w来表示,第二节植物对水分的吸收,(3)水势(w)：水势是每偏摩尔体积水的化学势（差）即水溶液的化学势（w）与同温同压同一体系中纯水的化学势（w0）之差除以水的偏摩尔体积所得的商偏摩尔体积：指恒温恒压下混合体系中加入1mol该物质时，使体系的体积发生的变化。,w=,w-w0,VW,稀溶液中常用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积水势单位：国际单位Pa（帕）；常用MPa，bar（巴）,atm（大气压）1MPa=106Pa=10bar=9.87atm1atm=1.013bar,第二节植物对水分的吸收,纯水：不受任何物理的、化学的力量束缚，自由能最大，水势最高。在一个大气压下，0的纯水水势规定为0。一切溶液的水势都为负值。1mol蔗糖液水势为-2.69MPa1molKCl溶液水势为-4.5MPa海水的水势约为-2.5MPa重蒸水、久雨之后的雨水，可以看作是纯水。,第二节植物对水分的吸收,自发进行的移动一定是从自由能高处向低处进行，因此水总是从水势高的区域流向水势低的区域，直到水势相等。,第二节植物对水分的吸收,2渗透作用半透膜:只允许水分子通过,而不能让溶质分子透过的薄膜.,第二节植物对水分的吸收,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象渗透作用要发生此现象必须具备两个条件:半透膜和水势不同的两个溶液体系,第二节植物对水分的吸收,由渗透现象可见，漏斗中溶液越浓，其水势越低，水分净渗入量越大。这表明溶质分子有降低溶液水势的作用，渗透势（osmoticpotentials）就是指由于溶质颗粒的存在而使溶液水势降低的潜在势能，也称为溶质势（solutepotential）。即溶质的存在降低了水的自由能，因而其水势降低。,第二节植物对水分的吸收,3生活细胞是一个渗透系统原生质层（质膜、细胞质、液泡膜）当作半透膜液泡中的溶液、原生质层、细胞外溶液，构成了一个渗透系统证明：质壁分离现象与复原,第二节植物对水分的吸收,若将细胞放入低浓度溶液细胞吸水；若将细胞放入等渗液细胞吸水与失水动态平衡；若将细胞放入高浓度溶液细胞失水；质壁分离利用质壁分离现象：（1）判断细胞的死活；（2）测定细胞的渗透势；（3）观测物质透过原生质体的难易程度。,第二节植物对水分的吸收,4、细胞的水势一个典型细胞的水势有四部分组成w=s+p+m+g渗透势（s）：溶液中由于溶质存在，而使水势降低的值，又叫溶质势。s=-iCRT负值压力势（p）：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。正值衬质势（m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚(吸引)而引起的水势降低值。负值,第二节植物对水分的吸收,重力势(g):是指重力对水势的影响。重力使水分向下移动而引起水势降低的值。其值依赖于相对于参考状态而言水的高度、密度和重力加速度。当在细胞水平考虑水分运输时，g很小，常忽略，因此w=s+p+m已形成中央大液泡的成熟细胞，m很小,w=s+p未形成液泡的细胞，w=m（风干种子）初始质壁分离的细胞，p=0，w=s,植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势和压力势之间的关系,掌握图中4个状态的变化情况刚发生质壁分离时放入纯水中细胞充分吸水时剧烈蒸腾时,第二节植物对水分的吸收,小液流法：测定细胞常态下的水势阿贝折射仪法：同上质壁分离法：测定处于初始质壁分离状态时的水势压力室法，大致测定叶片水势,压力室法大致测定叶片的水势,不同生境下植物叶片的w、s、p范围：,完全吸水膨胀时叶片的w=0MPa土壤供水充足、生长迅速：w=-0.2-0.8MPa水分亏缺、生长缓慢：w=-0.8-1.5MPa中生植物干旱伤害时：w=-2.0-3.0MPa沙漠灌木干旱停止生长：w=-3.0-6.0MPa温带作物组织渗透势一般在：-1-2MPa旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.3+0.5MPa晚上约为：+1.5MPa,第二节植物对水分的吸收,5、细胞间水分的移动例1：细胞X，S1.4MPa，P0.8MPa；细胞Y，S1.2MPa,P0.4MPa计算细胞的水势并指明水分流动的方向。例2：细胞A,S4巴，若把它放入2巴的溶液中，体积不变；细胞B,S8巴，若把它放入5巴的溶液中，体积不变；问A、B细胞的W，P各为多少？若将A、B细胞连在一起，问水分向何处流动？,第二节植物对水分的吸收,细胞间水分的移动,p=+0.6s=-1.2,p=+0.2s=-1.0,p=+0.5s=-1.4,p=+0.4s=-1.2,p=+0.3s=-1.0,p=+0.6s=-1.2,p=+0.5s=-1.0,由水势高的区域向水势低的区域流动!,第二节植物对水分的吸收,二细胞的吸胀吸水未形成液泡的细胞，如干燥种子，靠吸胀作用吸水。所谓吸胀作用是指亲水性胶体吸水膨胀的现象。吸胀物质：蛋白质，淀粉，纤维素如风干苍耳种子的m=-100MPa吸胀作用的动力就是衬质势,第二节植物对水分的吸收,三细胞的代谢性吸水细胞利用呼吸作用释放出的能量（ATP），使水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水,第二节植物对水分的吸收,细胞膜的基本结构是脂双分子,上面嵌入一些蛋白.,四水分跨膜进入细胞的途径,水通道蛋白（水孔蛋白）分子量在25kD30kD，其多肽链穿越膜并形成孔道,第二节植物对水分的吸收,Notethatalthoughthepresenceofaquaporins(水孔蛋白)mayaltertherateofwatermovementacrossthemembrane,theydonotchangethedirectionoftransportorthedrivingforceforwatermovement.,第二节植物对水分的吸收,（二）、植物根系对水分的吸收植物吸水的途径有两个:叶面吸水和根系吸水1.根部吸水的部位和途径根尖，根毛区吸水能力最强,第二节植物对水分的吸收,2.根系吸水的方式及动力被动吸水-蒸腾牵引力主动吸水-根压（1）蒸腾拉力是指由于地上枝叶的蒸腾作用所产生的力量传到根而引起植物吸水，这种吸水的动力称为蒸腾拉力，或蒸腾牵引力。,第二节植物对水分的吸收,植物进行蒸腾作用时，叶肉细胞因失水而水势下降，它便从邻近的细胞吸水，同理,邻近的细胞又从另一个细胞取得水分,如此下去，便向叶脉导管吸水；由于叶脉导管和茎导管、根导管是连通的，这种吸水过程最终传递到根系，使根系从土壤中吸水。这种吸水的原动力是由蒸腾作用引起的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。,（2）根压：由于根系的生命活动使植物产生吸水并使水分沿导管上升的力量根压把根部水分压到地上部，然后土壤中的水分补充到根部，这种吸水过程是主动吸水,根压存在的证据吐水与伤流现象：吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象称为吐水。伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，叫做伤流。,伤流与根压,吐水现象,吐水现象,根压产生的机理：根的内部空间可分为共质体和质外体。共质体是指各生活细胞的原生质通过胞间连丝连接在一起形成的共同整体。共质体以外的连在一起的细胞壁和细胞间隙以及木质部导管称为质外体。内皮层的细胞壁上有凯氏带（高度栓质化、不透水)，质外体空间被内皮层上的凯氏带分为内、外两部分。,由于凯氏带（高度栓质化）不透水，因此水分自由扩散至内皮层时，必须经共质体向中柱内转移。水分在根内横向运输：质外体空间共质体（内皮层细胞原生质层）质外体空间（导管）这样整个根系就构成了一个渗透系统。水分流动由内皮层两侧的水势梯度决定根部导管溶有无机盐和简单有机物（主动吸收矿质离子，可逆着浓度梯度进行，要消耗代谢能量），使其水势降低，而土壤溶液水势较高，土壤水分通过渗透作用进入根部导管，溶液即沿导管上升，导管中产生静水压力根压。,第二节植物对水分的吸收,从吸水的效果来看，被动吸水大于主动吸水，在蒸腾旺盛时可相差10100倍。因此植物一般是以被动吸水为主。在夜晚、早春树木叶片未展开时以及其它蒸腾微弱的环境条件下，根压则起重要作用。,第二节植物对水分的吸收,3、根系吸水阻力(自学)土壤阻力，土根界面阻力，根内径向阻力和横向阻力4、影响根系吸水的因素(自学)根系自身因素大气因素：通过影响蒸腾间接影响吸水土壤的因素,影响根系吸水的土壤因素,土壤水分状况土壤永久萎蔫系数土壤温度土壤通气状况土壤溶液浓度,（1）土壤水分状况,萎蔫：植物由于失水大于吸水，引起细胞水势下降，丧失膨压，出现叶片和其他的幼嫩部分下垂的现象暂时萎蔫：对植物生命活动的危害不大，经过夜晚或遮阴灌溉以后可以恢复常态的情况永久萎蔫：缺水严重，引起根毛死亡，即使补充水分，植物仍不能恢复正常。土壤永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficient,PWC）:植物刚好发生永久萎蔫时,土壤当中存留的水分含量,以土壤干重的百分率表示。此时的土壤水分是植物不可利用的水，称无效水。,永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大,第二节植物对水分的吸收,(2)土壤温度在适宜的温度范围内根系代谢旺盛，吸水能力强；温度过低或过高都会降低根系的吸水速度。低温时影响吸水的原因有：（1）低温下水分扩散速度（移动性）降低；（2）原生质粘性增大，对水的透性降低（阻力增大）；（3）呼吸（代谢活动）减弱，影响根压（降低）；（4）根系生长减慢，新根及根毛减少，吸水面积减少；夏季中午避免用井水浇地高温下根的老化及栓质化加快，根毛脱落，吸收面积减小。,第二节植物对水分的吸收,(3)土壤通气状况：A、主要是通过影响根系的呼吸作用影响主动吸水。土壤中O2含量低于5%时，根系的吸水能力明显降低B、无氧呼吸，根系中毒作物受涝时-(4)土壤溶液浓度：根系要从土壤中吸水其细胞水势必须低于土壤溶液的水势。盐碱地或施肥过多时造成土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，根系吸水困难。(烧苗),第三节、植物体内水分的散失蒸腾作用,（一）、蒸腾作用的概念和生理意义1概念蒸腾作用是植物体内的水分以气态的方式从植物的表面向外界散失的过程与蒸发不同蒸腾作用是植物散失水分的主要方式,2蒸腾作用的生理意义：第一，是植物吸收和运输水分的主要动力,特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法得到水分第二，能降低植物体和叶片的温度,避免高温损伤植物第三，蒸腾引起的上升液流有助于矿质离子运输到植株各部分，满足生命活动的需要.,3蒸腾作用的度量（指标）a.蒸腾速率（蒸腾强度）：transpirationrate植物在一定时间之内单位叶面积上散失的水量。常用的单位是：g/m2h,蒸腾速率=,蒸腾的水量（g）,叶面积或鲜重（m2org）时间（h）,一般植物蒸腾速率为：白天：15250g/m2h夜间：120g/m2h,b.蒸腾效率（蒸腾比率）：transpirationratio植物每消耗1千克水所生产干物质的克数，或植物在一定时间之内干物质累积量与同期所消耗的水量之比。植物的蒸腾效率一般在18g/Kg之间,蒸腾效率=,植物在一定时间内形成的干物质（g）,同时间内消耗水的量（Kg）,c.蒸腾系数（需水量）：transpirationcoefficient植物每制造1克干物质所消耗的水量，是蒸腾效率的倒数。植物的蒸腾系数一般在1251000之间。,蒸腾系数=,植物蒸腾的水量（g）,同时间内形成干物质量（g）,（二）蒸腾部位与气孔开闭的机理1蒸腾部位年幼：整株地上部分成年：茎枝：皮孔蒸腾(约占总蒸腾量的0.1%)叶片：角质蒸腾(约占总蒸腾的5%10%)气孔蒸腾,2、气孔数目、分布气孔是植物叶表皮上的两个保卫细胞所围成的一个小孔。气孔可由植物自身控制其开和闭（气孔运动），因此气孔在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用等生理过程中起着重要作用。,气孔的数目及分布,每平方毫米叶面上有50-500个气孔。气孔数目很多，但直径很小，所以气孔总面积只占叶片总面积的1-2%。经过气孔的蒸腾速率要比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。,3.小孔扩散原理小孔律气体通过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。,4气孔运动气孔是植物叶表面保卫细胞所围成的小孔。双子叶植物的保卫细胞是肾形的，禾本科植物的保卫细胞是哑铃形的。保卫细胞的解剖结构两大特点：（1）细胞壁的纤维素微纤丝以气孔为中心放射状分布（2）内壁的不均匀加厚,气孔结构示意图,双子叶植物气孔结构,单子叶植物气孔结构,气孔开,气孔闭,副卫细胞,气孔的显微照相,气孔的开、闭（运动）主要取决于保卫细胞膨压的变化，这与保卫细胞壁的特殊结构有关。当保卫细胞吸水膨胀时，外壁易伸长，细胞向外弯曲，两保卫细胞相邻的内壁彼此分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内壁拉直，气孔关闭。保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得多，只要有少量的渗透物质积累，可引起水势的明显降低，促进保卫细胞吸水，改变膨压。,5气孔开闭的机理（1）淀粉与糖转化学说保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，水势降低，保卫细胞吸水膨胀，气孔开放；相反,黑暗中光合停止,细胞呼吸产生CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水收缩，气孔关闭。,淀粉+nPi,淀粉磷酸化酶,pH7.0,pH5.0,nG-1-P,nG+nPi,（2）K+积累学说在光下保卫细胞质膜H+-ATP酶被活化,可以将叶绿体通过光合磷酸化合成的ATP水解同时泵出H+，细胞外pH降低而细胞内pH升高，质膜内侧电势变低，促使K+吸收到保卫细胞中，同时阴离子也进入保卫细胞以维持细胞的电中性。这样就引起保卫细胞水势降低，细胞吸水膨胀，气孔张开。暗中，K+扩散出保卫细胞，水势升高，细胞失水收缩，气孔关闭。,（3）苹果酸代谢学说20世纪70年代初，研究发现保卫细胞积累的K+，1/22/3是被苹果酸根所平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分CO2被光合利用时，pH值升至8.08.5，从而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸，并进一步被NAD（P）H还原为苹果酸。,PEP+HCO3-,PEP羧化酶,草酰乙酸+磷酸,草酰乙酸+NAD（P）H,苹果酸还原酶,苹果酸+NAD(P),另外，苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和C1-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。,（4）ABA对气孔运动的调节ABA可以作为根源信号，促使保卫细胞K+外运，水势升高，失水，气孔关闭。前馈式调节气孔开始关闭时的叶片水势称为临界水势。6影响气孔运动的因素(自学)（1）光：一般植物气孔是光下开，暗中关；蓝光、红光最有效（2）温度：气孔一般在一定的温度范围内才开放，温度过高或过低气孔都关闭。（3）CO2浓度：CO2浓度低时气孔开放，CO2浓度过高时气孔关闭。（4）水分：水分供应充足时气孔开放，缺水受旱时气孔关闭。（5）风：风速过大会导致气孔关闭。,（三）影响蒸腾的内外条件蒸腾作用中水分扩散途径,（三）影响蒸腾的内外条件蒸腾速率扩散力扩散途径阻力（CL-Ca）（Rs+Ra）、内部因素：气孔构造特征，气孔下室体积、叶片内部面积、根系供水（自学）、外部因素：光照、大气湿度、温度、风、土壤（自学）,第四节、植物体内水分的运输,（一）水分运输的途径长距离纵向运输短距离径向运输,水分在植物体内运输的全过程为：土壤水分根毛根皮层根中柱鞘中柱薄壁细胞根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下室气孔-大气,该途径可分为两部分，一是通过活细胞运输，属径向运输，包括根毛-根皮层-根中柱鞘以及叶脉导管-叶肉细胞-叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短，但运输阻力大，速度慢；另一是在维管束的死细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙中运输，即质外体运输。质外体对水分运输的阻力小，运输速度快，适应于纵向长距离运输。,长距离纵向运输:质外体3-45m/h短距离径向运输:共质体10-3cm/h,第四节、植物体内水分的运输,（二）水分运输的动力水势梯度动力：上部有蒸腾牵引力(又叫蒸腾拉力)，下部有根压，其中主要是蒸腾拉力。,（三）内聚力学说树木在旺盛蒸腾时，上部的蒸腾拉力可达3MPa以上。另一方面水柱重力向下,这样上拉下拽,导管水柱是否被拉断?内聚力学说（cohesiontheory）来解释：水分子之间彼此吸引力很大，这种相同分子之间的相互吸引力称之为内聚力张力：蒸腾拉力向上，重力向下附着力：细胞壁吸引水该学说又称之为蒸腾-张力-内聚力学说,(四)植物体内水分运输的速度木质部水流速度(mh-1)：蕨类：0.52.2松柏：1.2(最高速度)散孔材：16环孔材：2040草本植物：1060藤本植物：150共质体：10-3cm/h,第五节、水分平衡与合理灌溉,（一）土壤-植物-大气连续体系（SPAC)水分经由土壤到达植物根表皮,进入根系后,通过植物茎到达叶片,再由叶片气孔扩散到大气参与大气交换,形