植物生理学 第二章水分代谢.ppt

第二章植物水分代谢，第一节植物需水量，1。植物的含水量一般来说，植物组织的含水量占鲜重的75% 90%。植物中水的存在状态，自由水和结合水的区别：自由水可以在任何温度下蒸发；结合水在温度升高时不易蒸发，只有在温度超过100度时才能蒸发。自由水可以在零度结冰。结合水只有在零下时才会结冰，有时只有在零下20时才会结冰。自由水可以作为溶剂，其含量限制了植物的代谢强度。结合水不能作为溶剂，也不能影响植物的代谢强度。自由水可以在体内自由流动。结合水不能在体内自由流动。细胞内的水可分为两种结合水，与细胞成分紧密结合，不能自由移动，不容易蒸发和流失。自由水-对细胞成分有微弱吸附力并能自由移动的水。3.水在植物生命活动中的作用。水是细胞质2的主要成分。水是新陈代谢过程中的一种活性物质。水是各种生理生化反应和运输物质的介质。水可以使植物保持其固有的姿态。水具有重要的生态意义：1)水是植物体温的调节器；2)水对可见光的渗透性；3)水调节植物的生活环境，生理需水量满足植物生理活动所需的水。生态需水量-植物周围环境所需的水是由水的物理和化学性质调节的。为什么“有无收入取决于水”？这是因为从农业生产的角度来看，水通过限制生长和叶片张力来影响作物的光合面积。光合能力(主要指光合速率)受气孔条件、原生质水合程度、酶活性、物质吸收、运输、转化等一系列代谢过程的制约；呼吸消耗受原生质、酶和温度条件的限制。光合产物的分配和利用受到运输和生长限制的影响，从而最终影响作物产量。在第二部分，植物细胞对水的吸收，即物质分子从高浓度(高化学势)区向低浓度(低化学势)区扩散，直至均匀分布的现象。扩散速率与物质的浓度梯度成正比。扩散适用于水的短距离运动。水的蒸发和树叶的蒸腾都是水分子的扩散现象。质量流液体中的原子或分子在压力梯度的作用下一起运动的现象。水通道蛋白是一种在生物膜上具有透水功能的内在蛋白，也称为水通道蛋白质膜内在蛋白液泡内在蛋白，位于细胞膜上，分子量为25-30kD。这种通道蛋白具有选择性和高效运输水分子的功能，具体称为水通道蛋白。水通道蛋白(单肽链跨越细胞膜6次)的一级结构有6个跨膜区(图中标记为1、2、3、4、5和6)，形成5个环(图中标记为A、B、C和D)。当蛋白质折叠时，环B和环e嵌入膜中的双脂质层，形成一个狭窄的水分子通道。水孔蛋白单体可以形成独立的水运输通道，但其结构的稳定性和功能的正确行使需要蛋白质在膜上的四级组装(四聚体)。也就是说，水通道蛋白通常以四聚体的形式存在，而水分子通过每个亚单位的中心。水通道蛋白调节水分子运动的机制。基因水平：水通道蛋白基因的丰度和分布受其表达调控的影响，从而影响水代谢。干旱、蓝光、脱落酸、赤霉素和溴化阻燃剂都能诱导水通道蛋白基因的表达。2.蛋白质水平：通过改变水通道蛋白的活性，可以在很大程度上快速灵活地调节水分子的跨膜运动。水通道蛋白的磷酸化可以提高其活性，而氯化汞等可以抑制水通道蛋白的活性。(1)自由能、化学势和水势的基本概念。等温等压下的自由能3.渗透：溶液中溶剂分子(水)通过半透膜的运动。3。水的化学势和水的化学势(w):当温度、压力和物质(水除外)的量不变时，系统中1摩尔水的自由能。在相同的温度和压力下，系统中水的化学势为：/水的偏摩尔体积与纯水的化学势之差。偏摩尔体积：在恒温、恒压和其他组分浓度恒定的条件下，混合体系中该物质所占的有效体积为1摩尔。单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=JMOL-1/M3mol-1=N mmol-1/M3mol-1=NM-2=PA纯水ow=0值并非没有水势，正如海平面设定在0的高度，作为参考值。溶液：溶液的水势为负。浓度越高，水势越低。(2)渗透，渗透引起的水运动：a .烧杯中的纯水与漏斗中的液位处于同一水平；由于渗透作用(渗透势和溶质势可以用渗透计测量)，烧杯中的水位下降，漏斗中的水位上升的现象。水通过半透膜从具有高水势的系统移动到具有低水势的系统。(3)植物细胞可以形成一个渗透系统，而原生质层：包括质膜、细胞质和液泡膜被视为半透膜。液泡中的细胞液含有许多溶于水的物质，并具有水势。当植物被置于浓缩液中时，由于细胞壁的有限弹性和原生质层的更大弹性，当细胞继续失水时，原生质层和细胞壁慢慢分离，这被称为质壁分离。在开始时，发生了质壁分离，并且质壁分离明显发生。洋葱表皮细胞发生质壁分离。将具有质壁分离的细胞浸入具有较高水势的稀溶液或清水中。外部溶液中的水将再次进入细胞，液泡将变得更大。原生质层将很快恢复到原来的状态，并再次附着在细胞壁上。这种现象被称为等离子体裂解恢复。原生质壁分离及其修复的现象可以证明以下问题：a .原生质层是一个独立的渗透膜；b .细胞死亡可以判断；c .细胞渗透势可以测量；d .植物细胞水势1。细胞水势的组分细胞水势公式：w=pm细胞溶质渗透势植物细胞含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸和其他大分子物质也可视为溶质。一般来说，陆生植物叶细胞的溶质势为-2 -1兆帕，而旱生植物的溶质势可低至-10兆帕。干旱期间，细胞液浓度高，溶质势低。细胞、原生质和液泡的压力吸收水分并膨胀。细胞壁上的压力叫做膨压。当细胞壁受到膨胀压力时，它将产生大小相等、方向与膨胀压力相反的壁压，即压力势。压力势通常是正的，这增加了细胞的水势。在温暖天气下，草本叶肉细胞的压力势下午为0.3 0.5兆帕，晚上为1.5兆帕。在特殊情况下，压力势可以等于零或负。例如，当初始血浆壁被分离时，细胞压力电势为零；当蒸腾作用强烈时，细胞壁出现负压，细胞压力势为负。细胞基质电位(matrixpealm)，是细胞胶体材料的亲水性与毛细血管对自由水的结合(吸引力)和由水势降低引起的值，称为基质电位。对比电势通常是负的。对于无液泡分生组织和干燥种子，m是细胞水势的主要成分，w=m，它包含液泡成熟细胞的水势：由于细胞质水势成分复杂，很难直接测量各种细胞器的水势，而液泡的水势相对容易测量，所以细胞水势通常被液泡的水势所代替。由于具有液泡的细胞的高含水量，衬里电势趋向于零，这是负的据此，植物细胞的吸水方式可分为以下三种：1 .渗透吸水2。吸收吸收水)3吸收。将3360个低渗透溶液中的细胞置于纯水或稀溶液中，外部溶液的水势高于细胞的水势，外部水渗入细胞，细胞吸水，体积变大。等渗溶液：的外部水势等于细胞水势，水的流入和流出是平衡的，细胞体积不变。高渗溶液：将植物置于浓缩液中。外部溶液的水势低于细胞的水势。水从细胞渗透到外面。细胞失水，体积变小。渗透吸水、吸胀吸水-低 m引起的吸水。在风干种子中，凝胶状态下的等离子体衬里电位通常低于-10MPa甚至-100pA，因此容易发生吸胀吸水。不形成液泡的幼细胞可以通过细胞壁中的亲水胶体如果胶、纤维素和蛋白质的吸附来吸收水分。当p下降引起的细胞吸水和蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁会失水收缩，压力势下降，导致水势下降而吸水。当失水过高时，细胞壁也会被压下而产生负压。此时，P植物的根、茎、木质部、叶的水势和大气水势使根系吸收的水分能够不断地输送到地上部分。(2)植物根系吸水。1)根主要在根尖吸收水分，在从根尖向上约10毫米的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生组织区，其中根毛区的吸水能力最强，因为：(1)根毛较多，增加了吸收面积(5 10倍)；(2)细胞壁外层被果胶覆盖，果胶粘度大，有利于与土壤胶体的粘附和吸水；(3)运输组织发达，输水速度快。2。根系吸水途径、质外体途径、跨膜共质体途径，植物根系吸水主要通过根毛皮层、内皮层，然后通过中柱薄壁细胞进入导管。(1)根压是指由于植物根的生理活动导致液体从根中流出的压力。大多数植物的根压为0.1 0.2兆帕，而一些木本植物的根压可达0.6 0.7兆帕。出血和吐血是两种确认根压存在的生理现象。1.受伤或破损的植物组织伤口流出的液体。伤口流是由根部压力引起的。从伤口流出的汁液叫做出血液。伤口液不仅含有大量的水，还含有各种无机物、有机物、植物激素等。从茎切口流出的伤口流和根压伤口流流体示意图；用压力计测量根部压力。2。叶片顶端或边缘的水孔溢出液体向外滴落的现象。顶端水孔示意图木质部下方和末端的孔口和通水组织。根压的原因：1。植物的根主动吸收土壤溶液中的离子。离子被输送到根的内皮层以增加中柱细胞和导管3中的溶质。当内皮层中的水势低于土壤溶液中的水势时，土壤中的水沿着水势梯度从外部通过内皮层渗透到中柱细胞和导管中。(2)跨导拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度，导致导管中水上升的力。蒸腾拉力吸收水分是由枝叶向根部传递形成的力而引起的被动吸水。吸水的主要驱动力是：(1)土壤有效水、土壤水分和土壤水势；(4)影响根系吸水的土壤条件。缺水时，植物细胞失水，膨压降低，叶子和幼茎下垂。这种现象被称为萎蔫。1.暂时萎蔫如果萎蔫的植物在蒸腾速率下降后能够恢复正常，这种萎蔫现象称为暂时萎蔫。它经常发生在夏天的中午，那时气温很低在永久枯萎的情况下，植物的根不再能从土壤中吸收水分。只有通过增加土壤中的有效水分和增加土壤水势才能消除萎蔫。土壤永久萎蔫系数对应的水势约为-1.5兆帕，如果永久萎蔫持续下去，将导致植物死亡。(2)土壤通气，CO2浓度过高或O2不足时，根系呼吸会减弱，这不仅会影响根系压力的产生和根系吸水，还会因厌氧呼吸积累更多的酒精而造成根系中毒伤害。农田耕作和排水可以增加根系周围的O2，减少CO2，消除H2S的毒性，从而增强根系的吸水和吸肥能力。(3)土壤温度。1.土壤温度低会降低根系吸水。原因：1。水的粘度增加，扩散率降低；根系呼吸速率降低，主动吸水减弱；(3)根系生长缓慢阻碍了吸水面积的扩大。2.过高的土壤温度不利于根系吸水。其原因是：(1)增加根系木质化程度，加速根系衰老；(2)根细胞中各种酶和蛋白质的变性和失活。(4)土壤溶液浓度为。一般来说，土壤溶液的浓度较低，水势较高，根系容易吸水。在盐碱土壤中，水中的盐浓度高，水势低(有时低于-10兆帕)，作物很难吸收水分。第三节植物蒸腾作用植物中的水分以气态流失到大气中的过程。(1)蒸腾作用的生理意义和模式(1)蒸腾作用的生理意义(1)蒸腾拉力是植物吸收和运输水分的主要驱动力(2)促进木质部汁液中物质的运输(3)降低植物的温度(在夏季， 绿化带的温度比非绿化带低3-5)，4)有利于吸收和同化CO2和蒸腾指标(1)蒸腾指标(1)蒸腾速率也称为单位时间和单位叶面积蒸腾强度的蒸腾耗水量。 蒸腾速率=蒸腾损失/单位叶面积时间大多数植物白天生长15 250克-2小时-1，晚上生长1 20克-2小时-1。2.蒸腾效率每1kg水分蒸腾中植物形成的干物质的克数。蒸腾效率=干物质形成g/蒸腾损失kg(一般植物1 8 gkg-) 3。蒸腾系数也称为需水量(蒸腾效率的倒数)。蒸腾系数=g每1g植物产生的干物质消耗的水的数量=蒸腾损失g/干物质形成g大多数植物在125 1000之间。(越小，水的利用效率越高)。草本木本植物，小麦约540，松树约40；C3种植C4植物，水稻约680株，玉米约370株。(2)蒸腾作用(茎、枝)表皮(角质层)蒸腾作用(叶)气孔(叶)蒸腾作用(叶)植物蒸腾作用是最重要的途径，气孔大多分布在叶的上下表皮，一般单子叶植物上下表皮的气孔数量相似，双子叶植物气孔主要分布在下表皮；叶片上的气孔数量很大，从几千到几十个thousands/ 2叶面积不等。(1)气孔的大小、分布和数量是由植物叶片表皮组织中的两个保卫细胞形成的小孔。一般长7 40um，宽3 20um(2)孔隙扩散的边缘效应(或孔隙定律)气体通过多孔表面的扩散速率与孔隙面积不成比例