群落生态学的中性理论_张大勇.ppt

群落生态学中性理论，群落生态学核心问题1。物种丰富度：为什么群落中有这么多物种？2.物种均匀度：物种多度分布格局，物种共存机制传统生态位分化理念，热带雨林物种多样性过高，无法用传统生态位理论来解释。1.亚马逊潮湿的热带雨林。2.哥斯达黎加的热带干燥落叶森林。3.北太平洋漩涡中的海洋桡足类浮游生物群落。4.英国陆地鸟类群落。5.巴拿马热带蝙蝠群落(哈伯尔，2001)，群落中性理论的代表，格雷厄姆贝尔，斯蒂芬哈勃，群落中性理论的历史：哈伯尔(1979)，科学203，1299-1309。当地社区(集体社区)的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁移(形成)之间的动态平衡。生物多样性和生物地理学的统一的eutral定理。斯蒂芬妮。哈勃，普林斯顿大学出版社：2001.448页。社区中立理论的历史：哈勃(2001)。当地社区通过移民与集体社区联系在一起。哈勃的作品引起了巨大的反响。进化，树，自然，科学，社区中立理论，两个基本假设：1 .群落由相同营养级的物种组成，群落的大小不变。2.所有个体(无论属于哪一个物种)在生态学上是相同的或对称的：它们对出生、死亡、迁移和新物种形成的概率预测是相同的：在点突变形成新物种的模式下(速率V)，集体群落的相对丰度服从渐近对数序列分布；另一方面，受扩散限制的当地社区和新的随机划分的物种形成模式下的集体社区服从零和多项式分布参数：集体社区(JM，)当地社区(J，M)，=2JMV，称为基要生物多样性数，中性模型。在J大小的本地社区中，物种I是由一个个体添加的。物种J减少一个个体的概率是：相对物种丰富度为常数的概率是在根据丰富度进行排序之后，在具有J大小的局部群落中的物种的预期丰富度是：2，普雷斯顿(1948):对数正态分布，1，费希尔(1943):对数正态分布，在J个个体的样本中，具有n个个体的物种的数量，物种丰富度的分布模式，以及中性模型调和了经典对数序列和对数正态分布之间的争论，即费希尔对数序列分布是集体群落的抽样分布。普雷斯顿对数正态分布描述了当地群落中物种的相对丰度分布。中性模型非常适合测量数据。中性模型符合沙捞越兰比尔山国家公园热带树种群落的优势度-多样性曲线。虚线是集体社区的最佳拟合，=310，无扩散限制(m=1)。52公顷样地的群落相对多度数据最适合=310，m=0.15。粗线是观察到的优势-多样性曲线。中性模型非常适合1197种测量数据(r2=0.996)(Hubbell2006)。中性理论的意义是：1。它包含传统生态位理论所忽略的成分，特别强调随机性的重要作用；2.它将发生在局部范围内的生态过程与发生在区域范围内的进化和生物地理过程(如物种分化和遗传地理)有机地联系起来；3.它提供了不同时空尺度上的群落动态的至少一个零假设，自然424:1035-1037；得到了中性模型的解析解。(2003年2003年)，集体群落(遵循费希尔-a分布):当地群落：其中，落后的艾蒂安丁2005a，b，在大小为j的群落中，s种的丰度为n1，N2，ns的概率是，m=1/(I J-1)，群落中性理论的进展哈贝尔(2006，Ecology)，以BCI为例，平均14个不同的物种在20个相邻的一棵树上，而平均只有4个物种在20个相邻的同一物种的不同个体上是相同的(哈贝尔福斯泰1986a)。在这样的群落中，定向进化不太可能发生，导致生态位分化。在占总数3/4的耐荫树种的进化史中，黑暗生境比阳光生境丰富，因此无论有多少物种采用相同的进化路线，大多数物种的生活史都有利于在黑暗生境中生存和生长。张和林(1997年)以及于等人(1998年)基于中性模型假设物种之间的出生率或死亡率存在微小差异。他们发现物种的共存时间将急剧下降，群落将很快被强大的竞争者(高出生率或低死亡率)所取代。这表明个体的生态对称性假说对中性理论非常重要，也表明从这个角度来看中性理论是脆弱的。中性理论假设：理论检验，中性理论假设：BCI场数据检验。一方面，如果群落的多样性和稳定性是正相关的，那么物种在高丰度区域的更替率应该较低。另一方面，具有高度多样性的区域在时间上几乎没有变化。然而，BCI的数据不支持上述假设。此外，Hubbell(2006)以BCI为例间接说明物种丰富度和生产力之间没有正相关。在中立社区，增加多样性不会增加社区的稳定性或生产力。中性理论假设：BCI野外数据检验表明，从1990年到1995年，对胸径10厘米以上50个以上个体的63个树种的调查结果表明，树种的年死亡率在0.44%到16.4%之间，而更新率在0.34%到12.0%之间(条件，1995，谢勒塔尔，2000)。Chave(2004)计算了标准偏差，以检验有多少物种偏离了群落的平均替代率和死亡率，并对每个物种进行了T检验。结果显示，63个物种中只有26个(41%)符合中性假设。换句话说，大多数物种是非中性的。中性理论假设：BCI场数据检验、中性理论预测检验(Hubbell1997)、ZSM预测能准确拟合实际数据、中性理论预测检验(McGill2003)、对数正态分布优于ZSM分布、中性理论预测检验(Volkovetal.2003)、中性模型解析解优于数正态分布拟合。Allee效应和社区中性理论，模型：集体社区Jm=10，000，000=50当地社区J=10，000物种I单位出生率因子wi=Ni/(Ni )代表Allee效应，Ni是当地社区中物种I的个体数，步骤1:随机死亡一个个体步骤2:以概率m从集体社区的个体占据斑块，否则，新加入的个体是当地社区中原始个体的后代， 它属于物种的概率是，Allee效应对物种丰富度和物种相对多度分布格局的影响，Allee效应和群落中性理论，Allee效应对物种共存时间的影响，近中性模型，出生率差异对物种共存时间的影响，模型：图1种间差异的影响，种间差异的影响，种间差异的影响，种间差异的影响。 thetfinclusesproportionallaythecommunities size inclusions，and dramaticiinclusesinmtfwithcomnitysizeonyrecoveryitheneutraldriftcase .increatesinmtduetus PERSALILITATIOREMOREDENSE。模型：聚合社区Jm=1，000。000=50种的出生率因子I为biN(1，2)，分别取0，0.001，0.005，0.01，种间差异对物种丰富度和物种相对多度分布格局的影响个集体群落，概率：近中性模型，图3有无差异的中性漂流模型的群落平衡秩-丰度和物种平衡丰度分布。参数值：Jm=1，000，000，=50。图4 .物种间的关系相对生殖力因子和物种间的生殖力差异被引入到群落的营养模型中，模型：步骤1:个体的随机死亡步骤2:占据斑块，概率m来自于群落中的个体，否则新加入的个体是本地群落中原始个体的后代，它属于物种I概率，近中性模型，出生率差异对物种丰富度的影响和物种-相对多度分布模式其他参数值：J=1，000，=50。Localcommunity balancium species-abundancedirstributionfortheneutralfurvemodel with andwithoutthedifferencesinfecundityandwithdifferentdispersalrates .其他参数值：J=1，000，=50。therelationshippingthespeces relativefecunditfactor和specieslankinabandanceasfecunditdifferentice被引入到具有不同分散率的本地通信的utral model中。这一结果与Bell(2000)模型和Magurran和Henderson(2003)关于鱼类群落的统计结果一致。什么因素决定了群落结构：生态位分化还是生态漂移？purvesd . w . pacalas . w .(2005)Ecologicaldriftinniche-structuredcommunites : neutralpattendoesnotimpl