植物生理学—光合作用4

二、电子传递与光合磷酸化,（一）光合电子传递Z形光合链,第四章光合作用,第3节光合作用机理,两个光系统串联，最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。两个光系统间有一系列的电子载体。传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形串联排列，两处是“上坡”其余“下坡”。,光合电子传递途径,非环式光合电子传递：PS和PS均受激发。开放，偶联产生ATP。形成O2、NADPH2和ATP。是主要途径，占总电子传递70%以上。环式光合电子传递：只有PS受光激发，可以产生ATP，是光合作用的ATP补充方式。占30%左右。假环式光合电子传递：与非环式途径相似。两个光系统参与，水光解的电子传给分子氧形成超氧自由基。后经一系列反应再形成H2O，似乎是电子从H2OH2O循环。只有在高光强或低温引起碳同化作用降低时发生，有害。,（二）光合磷酸化,（1）非环式光合磷酸化（2）环式光合磷酸化机理P.Mitchell（1961）提出了化学渗透学说,同化力,经过原初反应将光能转换成电能，再经电子传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学能，贮存在合成的ATP和NADPH+H+中。ATP和NADPH+H+含有较高的能量，且NADPH+H+又是强还原物质，两者可用于CO2的还原（同化），故将二者合称为“同化力”。,（三）水的光解和氧的释放,希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应。PS相连的一种蛋白复合体放氧复合体（OEC）Kok的水光氧化钟模型,三、碳同化,绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还原CO2合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变为稳定的化学能。碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光合碳同化有三条途径：C3途径（卡尔文循环）基本途径C4途径景天酸代谢途径,（一）C3途径（卡尔文循环）,M.Calvin等用放射性同位素示踪和纸层析法，经10年的系统研究，在20世纪50年代提出了CO2同化的循环途径，故称为Calvincycle，也称光合碳循环（photosyntheticcycle）、C3途径。Calvincycle是植物光合碳同化的基本途径，整个途径可分为三个反应阶段：羧化阶段carboxylation还原阶段reduction再生阶段regeneration,1.羧化阶段：,也称CO2的固定，即通过羧化反应将游离的CO2固定在有机物上。*CO2的受体是：RuBP*催化的酶是：RuBPCase（Rubisco）*第一个稳定性产物：3-磷酸甘油酸，PGA（C3化合物）,1.羧化阶段,CO2还原为三碳化合物,2.还原阶段,将PGA还原成磷酸甘油醛（GAP）三碳糖。该阶段要消耗同化力ATP和NADPH+H+,DPGA,GAP,GAP可能通过叶绿体内膜上的“磷酸运转器”，运到细胞质中去合成蔗糖，也可以在叶绿体的间质中合成淀粉，暂时积累。,3.再生阶段,即RuBP的再生，GAP经C4糖、C5糖、C6糖、C7糖等一系列转变，重新转化为RuBP用于CO2的重复固定。其中部分C6糖转变为淀粉等光合产物。,6RuBP,6CO2+6H2O,12PGA,12ATP12NADPH,12GAP,6FBP,1G-1-P,淀粉,5G-6-P,6Ru-5-P,C4、C6、C7,18ATP,18ADP,在上述反应中，每进行一次卡尔文循环，可同化一分子CO2，消耗了3分子ATP和2分子NADPH；因此，需同化6分子CO2合成一分子磷酸己糖，要进行6次循环，则消耗18分子ATP和12分子NADPH,6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+,磷酸己糖+18ADP+17Pi+12NADP+,卡尔文循环的调节,C3途径中的酶RuBP羧化酶NADP-GAP脱氢酶FBP酯酶SBP酯酶Ru5P激酶都属于光调节酶这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和Mg2+含量有密切关系。,（二）C4途径,M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一光合效率高的植物中，其光合固定CO2后的第一个稳定性产物是C4-二羧酸，由此发现了另一条CO2的同化途径C4途径，也称C4-二羧酸途径或Hatch-Slack循环。C4途径可分为以下几个反应阶段：CO2的固定C4-二羧酸的转化与转移、Calvin循环PEP再生。,1.CO2的固定,CO2的受体是：PEP催化该反应的酶是：PEPCase第一个稳定性产物是：OAA,2.C4-二羧酸的转化与转移（故C4途径又被称为双羧酸循环）,OAA可进一步转变为Mal或Asp。,反应过程中各中间产物均为二羧酸,根据催化C4-二羧酸脱羧反应的酶不同，将C4植物分为三类：,（1）NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）叶绿体脱羧,（2）NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型）线粒体脱羧,（3）PEP羧激酶型（PCK型）细胞质脱羧,3、Calvin循环与PEP再生,Mal或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后，脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环固定还原为碳水化合物。C4-二羧酸脱羧后产生的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）再运回到叶肉细胞，并重新合成PEP。,C4循环中各反应物质的转移,通过这种方式同化CO2的植物称为C4植物。,C4途径特点,C4途径将CO2从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞，在两个细胞中进行。因此C4途径起了一个CO2泵的作用，在低的CO2浓度时，形成一个高于大气环境CO2浓度的微环境。实质上它将CO2和NADPHH+以C4二羧酸形式转移至维管束鞘细胞中，这样使行C4途径的具有较高光合效率。,（三）景天酸代谢途径（CAM途径）,该途径最初在景天科植物中发现，故称之为CAM（crassulaceanacidmetabolim）。现已知在其他科植物中也存在此途径。这类植物夜间气孔打开，吸收CO2并固定成有机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢失），在光下将有机酸脱羧释放出的CO2经C3途径同化为碳水化合物。,CAM中，CO2的最初受体是：PEP催化该反应的酶是：PEPCase第一个稳定产物是：OAA,C4植物与CAM植物碳同化的异同点：,相同点：二者CO2的最初受体（PEP）、催化固定反应的酶（PEPCase）和最初的固定产物（OAA）均相同；CO2的最终同化都是由Calvin循环完成的。不同点：C4植物的CO2初次固定和Calvin循环是在同一时间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后者在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程是在同一空间不同的时间进行的。,C4植物与CAM植物碳同化特点比较,类型C3途径C4途径CAM途径植物类型所有C4植物CAM植物CO2受体RuBPPEPPEP初产物PGAOAAOAA主要酶RuBP羧化酶PEP羧化酶PEP羧化酶部位C3植物在叶肉细胞叶绿体C4植物在维束鞘细胞叶绿体叶肉细胞细胞质中细胞质,4.光呼吸,光呼吸（photorespiration）的概念许多高等植物在光下呼吸高于暗中，光下存在一种特殊的呼吸作用：这种植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程，称之为光呼吸。相对于光呼吸，我们把无须光照参与的呼吸作用称为“暗呼吸”，或简称为呼吸作用。,条件：必须在绿色细胞中进行；必须有光参与。,光呼吸与暗呼吸有本质上的不同,首先光呼吸呼吸底物不是碳水化合物，而是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成；整个过程涉及叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器中一系列酶协同作用。光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸又被称为C2循环,一、光呼吸发生的原因Rubisco,Rubisco（RuBPcarboxylase/oxygenase）光合碳循环中催化CO2固定的RuBP羧化酶是一种双功能酶，全名为RuBP羧化酶/加氧酶，简写为Rubisco。既可催化RuBP羧化反应，又可催化加氧反应。,CO2/O2浓度Rubisco的影响CO2/O2浓度比值高时有利于羧化反应，反之促进加氧反应。,Rubisco的结构,Rubisco（560kD）由8个大亚基（由叶绿体基因编码）和8个小亚基（由核基因编码）组成。是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。,二、光呼吸的生化途径,光呼吸的底物是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成，整个途径涉及叶绿体、过氧化物酶体及线粒体三个细胞器,光呼吸的生化途径叶绿体内反应：Rubisco若催化RuBP与O2发生加氧反应，产生1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸，这也就是发生光呼吸的原因所在。,磷酸乙醇酸由磷酸酯酶水解成乙醇酸,CH2O（P）,COOH,+H20,CH2OH,COOH,+Pi,磷酸乙醇酸,乙醇酸,随后乙醇酸由叶绿体进入过氧化物体（peroxisome）,2.过氧化物体内反应,在乙醇酸氧化酶作用下，乙醇酸氧化成乙醛酸和H2O2，H2O2由CAT分解成H2O和O2。,CH2OH,COOH,乙醇酸,+O2,CHO,COOH,乙醛酸,+H2O2,H2O2,H2O+,O2,乙醛酸通过转氨基作用与Glu交换氨基生成Gly和-Ket，Gly进入Mit。,3.线粒体内反应,两分子Gly缩合为Ser，并放出CO2，这也是光呼吸中CO2的可能来源。,NH2,CH2,COOH,2,H2ONAD+,CH2OH,+CO2+NH3+NADH+H+,COOH,NH2,HC,Ser又重新转回到过氧化物体当中。,4.过氧化物体内反应,Ser在过氧化物体内脱氨交给反应2中产生的-Ket生成羟基丙酮酸和Glu，羟基丙酮酸还原为甘油酸运回Chlt。,5.叶绿体内反应,甘油酸在叶绿体内经甘油酸激酶催化形成PGA，参与到C3途径，补充RuBP。,光呼吸代谢途径及其在细胞中的定位,三、光呼吸的意义,光呼吸的特点（1）三种细胞器协同完成，不经过呼吸电子传递链，能量以热能形式放出，同时还要消耗ATP，是一个耗费能量的过程，而非释放能量；（2）整个氧化过程中，吸收O2发生在叶绿体和过氧化物体，放出CO2在线粒体；（3）光呼吸是一个消耗物质的过程，消耗了光合作用CO2固定量的1/4，甚至一半。,对于这种能量和物质的浪费行为是否有意义？而且产生的NH3也必须立即用于合成Glu，以免积累造成毒害。,2.光呼吸的生理意义,从进化的观点来说，光呼吸是对植物有害而无益的，但在自然选择中没有被淘汰，说明它还是有其存在的意义，至今在自然界中也还没有发现存在不进行光呼吸的植物。在实践中也发现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。但到目前为止，对光呼吸的生理意义只有几种推测而已,2.光呼吸的生理意义,（1）植物自身防护体系，防止高光强对光合器官的破坏。消耗了多余的光能，平衡同化力与碳同化之间的关系，避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也清除了乙醇酸的毒害；（2）光呼吸是一种代谢“抢救”措施。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到Calvin环中，避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体间质中O2浓度，保持叶内CO2浓度，维持RuBPCase活性，促进C3途径正常运转；（3）光呼吸与氮代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等，是氨基酸合成的补充途径。,光呼吸与暗呼吸,光呼吸不释放能量和还原物质，与呼吸作用本质完全不同，而是光合作用附带反应，是碳循环的一部分，故趋向于称之为氧化光合碳循环（oxidativephotosyntheticcarboncyle）。,四、C3植物和C4植物,C3植物：只具有C3途径进行光合碳同化的植物。如：水稻、小麦、棉花、大豆，蔬菜等大部分农作物都属于C3植物，以及重要木本科植物(除红杉等)。C4植物：包括C4途径和C3途径进行光合碳同化的植物。农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍、粟等几种适合于高温、强光和干旱条件下生长的植物属于C4植物。这两类植物在叶片解剖结构与光合特性方面有着显著的差异，当然也有一些共同的特征。,1.叶片解剖结构上的差异,C3leaf,C4leaf,C3、C4植物的叶片内部细胞结构和叶绿体的分布及结构特点。,2.C3、C4植物的酶系统的区域分布,C4植物维管束鞘细胞的叶绿体含有C3途径的全部酶系统以及C4植物特有的催化C4二羧酸脱羧反应的酶类。C4植物叶肉细胞的叶绿体内不含RuBP羧化酶，而细胞质中有对CO2亲和力很强的PEP羧化酶系统，故C4植物通过PEP固定CO2的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。形成CO2二羧酸转移到维管束鞘细胞中脱羧，放出CO2参与C3途径，因而只有在维管束鞘细胞形成淀粉。C3植物维管束鞘细胞不含叶绿体，仅叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，所以，淀粉也只是积累在叶肉细胞。,五、C3植物和C4植物的光合特征,（1）光呼吸：C4植物含光呼吸相关酶以及过氧化物体的数目很少，而且主要集中在维管束鞘细胞。光呼吸放出的CO2不易逸出，即使发生了光呼吸，CO2也会被叶肉细胞重新固定。而且由于C4植物“CO2泵”的作用，一般维管束鞘细胞中CO2/O2总是较高，所以光呼吸较低，因此又称之为低光呼吸植物，而C3植物则被称为（高）光呼吸植物。,（2）光效：C4植物Calvin循环在鞘细胞中进行，且CO2/O2总是较高，即使空气中CO2稀薄，也能保证鞘细胞中CO2浓度较高，因而对可见光的利用效率比较高，具有高光效。农业生产中降低C3作物光呼吸，提高光合速率，增加农作物产量，也是植物生理的一个重要研究课题。,（3）CO2补偿点和光饱和点：C4植物的PEP羧化酶对CO2亲和力很强，能充分利用低浓度的CO2。C4植物的CO2补偿点约为010lL-1；C3植物的约为3070lL-1。C4植物适应于高光强，光饱和点明显高于C3植物，有的甚至在夏天的最高自然光强下(约500Wm-2)也不饱和，而C3植物多在120200Wm-2下即已饱和。,（4）生长适应性在温度较高、光照较强以及相对湿度较低的条件下，C4植物光合速率可达2540molCO2m-2s-1C3植物则在1022molCO2m-2s-1左右相应的C4植物全年干物质积累量近40thm-2C3植物约22thm-2。C4植物光合作用的最适温度(3047)C3植物(2030)的最适温度C4植物也比较耐盐。此外由于维管束鞘细胞接近导管，不易缺水，因此C4植物具有较强抗旱性，适应干旱、高温、高光强的生存环境，但不适合于低温条件。,（5）能量消耗C4植物比C3消耗更多的能量。C4植物每同化1分子CO2，除了在C3途径中消耗与C3植物相同的同化力（2NADPH和3ATP）外，在C4途径中还要多消耗2ATP，即CO2ATPNADPH152，能量上不经济。而且高光效并不一定是将光合产物全部用于收获器官的生长，再考虑到产物的运输、分配等各个方面，所以高光效高产量,植物、植物和CAM植物光合生理特征的比较,1.叶片解剖结构：C4植物有花环结构；叶肉细胞维管束鞘细胞间存在大量胞间连丝；C4植物叶