细胞生物学教学课件第5章 物质跨膜运输

第五章物质的跨膜运输,Chapter5Transportacrossbio-membranes,第一节质膜的物质运输,质膜物质运输,穿膜运输,膜泡运输,主要是离子和一些小分子的运输,主要是一些大分子和颗粒物质的运输,第一节质膜的物质运输,穿膜运输,膜泡运输,一、穿膜运输,有些物质，如离子和小分子，以直接穿膜的方式进出细胞。,第一节质膜的物质运输,(1)脂溶性：脂溶性越大的分子越容易穿膜;(2)分子量：小分子比大分子容易穿膜;(3)带电性：不带电荷的分子容易穿膜;(4)亲水性：亲水性分子和离子的穿膜要依赖于专一性的跨膜蛋白。,影响物质穿过脂双层膜的通透性高低的因素有如下几个：,主动运输,脂双层,电化学梯度,载体蛋白,简单扩散,通道介导的扩散,载体介导的扩散,跨膜运输的类型,第一节质膜的物质运输,被运输分子,简单扩散(simplediffusion)不需消耗细胞的代谢能，也不需要专一的载体分子，只要膜两侧物质保持一定浓度差，即可发生这种物质运输。运输的速率与物质浓度差成正比。简单扩散的物质穿膜运动符合于物理化学规律。,1.简单扩散,(一)、被动运输,第一节质膜的物质运输,通道蛋白(channelproteins),2.协助扩散,第一节质膜的物质运输,自由扩散与协助扩散的动力学曲线对比图解,离子通道的特性：,离子选择性：只允许一定大小和具有一定电荷的的离子通过，其他离子则不能通过。,可控性：离子通道是一道离子门，一般是不开放的，只有在受到专一刺激时才开放，并随立即又关闭。,第一节质膜的物质运输,离子通道,亲水小孔,离子通道的结构及其作用原理图解,第一节质膜的物质运输,机械门通道,电位门通道,配体门通道,胞外配体,胞内配体,三类离子通道的模式图解,第一节质膜的物质运输,(1)电位门通道(voltage-gatedchannel):对跨膜电压的变化发生反应，例如神经纤维的电兴奋传导。,关,第一节质膜的物质运输,(2)机械门通道(mechanicallygatedchannel):,第一节质膜的物质运输,对机械应力发生反应,内耳听觉毛细胞上的不动纤毛：,(3)配体门通道(ligand-gatedchannel)：对配体的结合发生反应。配体又分为胞外受体和胞内受体。,第一节质膜的物质运输,主动运输中，离子和代谢物逆其电化学梯度进行运输，需消耗细胞代谢能，故又称代谢关联运输(metabolicallylinkedtransport)。主动运输需要有跨膜载体蛋白的协助，这些载体蛋白起泵的作用，有选择性地运输专一溶质。,(二)、主动运输,第一节质膜的物质运输,物质穿膜运输几种方式的主要异同点,第一节质膜的物质运输,参与物质穿膜运输的蛋白质称为膜运输蛋白(membranetransportproteins)：,第一节质膜的物质运输,可形成运输通道；通过通道的“开”与“关”运输物质,对被运输物质具有高度特异性；通过构象变化来结合或释放物质进行跨膜运输,直接靠水解ATP来驱动的主动运输称为初级主动运输(primaryactivetransport)。,不直接靠水解ATP来驱动的主动运输称为次级主动运输(secondaryactivetransport)。,载体蛋白所利用的细胞代谢能主要有以下2个来源：,ATP水解释放的化学键能,膜内外Na+、H+浓度差造成的电化学梯度势能,第一节质膜的物质运输,光能驱动的主动运输,所谓泵(pump)即是指能驱动离子或小分子以主动运输的方式穿过生物膜的跨膜蛋白(transmembraneproteins)。能驱动离子穿膜的跨膜蛋白称为离子泵(ionpump)，它具有ATP酶活性(可水解ATP并利用其能量进行穿膜运输)。,1、主动运输与运输泵,第一节质膜的物质运输,Na+的运出和K+的运进相互偶联、协同进行,1）Na+-K+泵,Na+-K+泵（即Na+-K+ATP酶）在Na+、K+、Mg2+存在时，能把ATP水解成ADP和磷酸，同时把Na+和K+以反浓度梯度的方向进行运输：,Na+和K+等有些离子在细胞内外的浓度差别很大：,细胞内：K+很高，Na+很低质膜外：Na+很高，K+很低,第一节质膜的物质运输,亚基为大亚基：120kDa，具有ATP酶活性，其胞质端有Na+和ATP结合部位，其胞外端有K+和乌本苷(ouabain)结合部位。亚基具有组织特异性。50KD。,当把亚基与亚基分开时，亚基的酶活性即丧失。,磷酸化和去磷酸化可引起分子发生构象交替变化，发挥泵的作用。,Na-K泵结构及其功能图解,Na+-K+ATP酶分子为跨膜蛋白，由、两个亚基构成,第一节质膜的物质运输,钠钾泵偶联运输钠离子、钾离子过程示意图,第一节质膜的物质运输,每水解1分子ATP即可将3个Na+抽出细胞，将2个K+抽进细胞,Na+-K+泵对离子的运输属于逆浓度梯度的主动运输，需要消耗细胞的能量，能量的直接来源是ATP。细胞内约有1/3的ATP是用来维持这种离子浓度梯度的。此状况的维持有着重要生理意义。其主要作用如下：,(1)调节渗透压(2)物质吸收(为次级主动运输供能)(3)细胞正常代谢的必要条件(4)保持膜电位,第一节质膜的物质运输,真核细胞胞质溶质中游离Ca2+很低(10-7mol/L)，而胞外Ca2+却很高(10-3mol/L)，形成了外高内低Ca2+梯度。,2）钙泵,细胞外信号只要引起少量Ca2+进入细胞，即可使胞质溶质中的游离Ca2+显著提高(510-6mol/L)。细胞局部Ca2+的提高可激活某些Ca2+反应蛋白，如钙调蛋白(calmodulin)、肌钙蛋白(troponin)等。,第一节质膜的物质运输,Ca2+不仅参与引起肌肉收缩活动，而且还在许多细胞反应中起细胞内信使的作用。因此，Ca2+在胞质溶质中维持低浓度，是为进行许多生理活动的必要戒备状态。,细胞质溶质中的Ca2+低浓度，要靠一种称为钙泵的Ca2+-ATP酶(Ca2+-ATPase)来维持。,钙泵也通过磷酸化与去磷酸化进行泵吸活动循环。,第一节质膜的物质运输,钙泵在结构和功能上与Na+-K+泵类似，属于同一类蛋白质。分子量1000KD，与亚基为大亚基同源。消耗一个ATP，运输2个Ca2+。,3）质子泵,存在于植物、真菌和细菌细胞中的一种重要的离子泵，对H+浓度梯度的维持具有重要意义。V-型质子泵：动物细胞溶酶体、液胞膜上，逆电化学梯度积累质子。F型质子泵：线粒体内膜、叶绿体类囊体和细菌质膜上，顺电化学梯度，将释放的能量与ATP合成酶藕联。几种跨膜和胞质同侧亚基，只转运质子，并且在转运过程中不形成磷酸化中间体。,第一节质膜的物质运输,溶酶体中酸性pH值的维持机制溶酶体膜上的质子泵利用ATP提供的能量不断把H+抽取到溶酶体中，使溶酶体中的酸度保持在pH5.0,酸性水解酶,第一节质膜的物质运输,在动物细胞的溶酶体膜上也存在，参与维持溶酶体内的酸性环境，为酸性水解酶创造一最适pH以便发挥酶活性进行细胞内消化功能。,4、ABC转运器ABC转运器（ABCtransporter）最早发现于细菌，属于一个庞大而多样的蛋白家族，每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区（ATPbindingcassette），故名ABC转运器。每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，但是其蛋白家族中具有能转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。,2、协同运输,协同运输(cotransport)是指一种物质的逆浓度梯度穿膜运输依赖于另一种溶质的顺浓度梯度的穿膜运输，二者协同进行。膜内外Na+、H+浓度差造成的电化学梯度势能为协同运输供能，属于次级主动运输(secondaryactivetransport)。,第一节质膜的物质运输,同向运输(symport)：两种溶质的运输方向相同，如细胞对葡萄糖的吸收，即是与Na+同向穿膜；反向运输(antiport)：两种溶质的运输方向相反，如红细胞清除组织中CO2时，即是在肺中释放出HCO3-，而纳入Cl-的过程。,第一节质膜的物质运输,细胞对葡萄糖的吸收是与Na+的同向穿膜运输(左)及其模式图解(下),第一节质膜的物质运输,葡萄糖与Na协同运输过程示意图泵在两种状态(A和B)间振动，A和B分别向细胞外和内开放，Na+和葡萄糖只有同时存在时，才能与载体结合。Na+与载体结合后，使载体构象发生变化，提高了与葡萄糖的亲和力,第一节质膜的物质运输,批量运输(bulktransport)。,二、膜泡运输,物质进出细胞的运输过程中始终由膜包围，在细胞质内形成小膜泡；运输量大。,第一节质膜的物质运输,真核细胞通过内吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。这种运输方式可转运一种或一种以上的大分子和颗粒性物质，因此也有人称之为批量运输（bulktransport）。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用（cytosis）。,膜泡运输,(endocytosis),(exocytosis),第四节质膜的物质运输,内吞作用,外排作用,（一）内吞作用,第一节质膜的物质运输,(endocytosis):,第一节质膜的物质运输,根据内吞物质的性质及膜泡的大小不同，内吞作用可分为二类：,液体物质或较小颗粒,较大固体颗粒物质(如细菌等),内吞,吞噬作用(phagocytosis):,胞饮作用(pinocytosis):,吞噬泡直径250nm.,胞饮泡直径150nm.,。,质膜上的受体参与了细胞内吞过程，而且起了不可缺少的作用。,受体介导的胞吞作用(receptor-mediatedendocytosis)。,第一节质膜的物质运输,配体可分为四大类:.营养物,如转铁蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等;.有害物质,如某些细菌;.免疫物质,如免疫球蛋白、抗原等;.信号物质,如胰岛素等多种肽类激素等。,可与细胞外专一信号分子（配体）结合，并引起细胞发生反应的质膜蛋白,网格蛋白分子在有被小泡形成过程中被循环利用的模式图解,网格蛋白,有被区,质膜,胞外区,胞质,有被小泡,光滑小泡,网格蛋白,有被小窝形成,有被小泡形成,衣被组装,参加不同类型受体介导内吞的受体有25种以上，有些受体只有同配体结合以后才能向有被小窝处集中。,(a)有被小泡的形成,第一节质膜的物质运输,形成配体-受体复合物,可能是网格蛋白牵引和胞内微丝作用所致,成笼蛋白分子的构型比较特殊，呈三足鼎立状，具有3条腿，故称三腿子(triskelion;tri-,三;skeli,腿;-on,子)。,三腿子分子的电镜照片及其模式图解,第一节质膜的物质运输,三腿子是由3条大肽链和3条小肽链构成的复合物。,第一节质膜的物质运输,电镜下的有被小泡,在衣被小窝处，三腿子分子连接成网架(六角形和五角形网格)。三腿子分子网架具有自我装配的能力。,在有被小泡的衣被组成成分中，衔接蛋白介于配体-受体复合物与成笼蛋白之间，起衔接作用,(b)衔接蛋白(adaptin)的作用,第一节质膜的物质运输,有被小泡,衔接蛋白在成笼蛋白与配体受体复合物间起衔接作用，介导衣被的形成。,第一节质膜的物质运输,衔接蛋白内吞信号序列序列Phe-Arg-X-Tyr具有识别能力,衔接蛋白存在有不同的种类，可分别结合不同类型的受体!,有被小泡形成,衔接蛋白在参与衣被形成中的作用图解,第一节质膜的物质运输,光滑小泡,质膜,有被小泡,光滑小泡,晚期内吞体,运输小泡,细胞经有被小泡以LDL颗粒的形式吸收胆固醇的过程图解,酸性环境：LDL与LDL受体分离,LDL颗粒中的蛋白质分子可为LDL颗粒与LDL受体的结合提供结合位点：,第一节质膜的物质运输,胆固醇的吸收,胆固醇是构成膜的一种脂类成分，动物细胞通过受体介导内吞吸收所需的大部分胆固醇。血液中胆固醇与1个蛋白质(500kD)结合成颗粒(3103kD)低密脂蛋白(low-densitylipoproteins,LDL)。LDL颗粒的芯部含有约1500个胆固醇分子，外由一脂单层(由800个磷脂分子和500个未酯化胆固醇分子组成)包围。,第一节质膜的物质运输,外排作用(Exocytosis),与内吞作用运输方向相反的膜泡运输过程,（二）外排作用(Exocytosis),组成型的外排途径（constitutive