植物营养教学课件6植物的钙镁硫营养

第六讲植物钙镁硫营养,主要内容要求土壤中的钙、镁、硫了解钙、镁、硫的营养作用掌握钙、镁、硫的缺素症状掌握镁、硫、硫肥性质和施用了解,一、土壤中的钙,第一节植物钙素营养,土壤主要含钙矿物：,土壤钙的形态,（1）矿物态40-90%（2）土壤溶液中钙20-40mg/L（3）交换性钙20-30%。被吸附在土壤有机无机胶体表面，土壤胶体上吸附的钙和土壤溶液中的钙保持平衡。大多数交换性钙对植物有效，交换性钙占土壤交换性盐基的30-90%。交换性钙容易流失：降雨和含钙矿物的数量,1、植物对钙的吸收和运输,二、植物钙营养,植物体含钙量一般在0.1%-5%之间，不同植物种类、部位和器官的变幅很大。一般规律为：双子叶植物单子叶植物；地上部根部；茎叶较多，果实、籽粒中则较少。在植物细胞中，钙主要存在与细胞壁上。,1、植物对钙的吸收和运输,（1）钙的吸收：被动吸收。一般土壤溶液中钙浓度比K+高10倍，而钙的吸收速率往往比K+低。吸收部位：根尖离子竞争：K+、NH4+抑制，硝酸盐促进,二、植物钙营养,（2）钙的运输,运输方向：木质部向上运输运输动力：蒸腾作用一般蒸腾率大的器官如老叶，运输钙比较多。而新生的嫩枝顶端虽然蒸腾率低，但钙却优先向能枝移动：枝条顶端能合成生长素IAA，促进质子流出，增加阳离子交换位的形成，促使钙向该方向移动。钙在韧皮部的运输很难，所以很难向下运输，因此由韧皮部汁液提供养分的植物器官，如果实和种子中的钙含量较低。,2、钙的生理功能,（1）构成细胞壁的重要成分在细胞壁之间形成果胶酸钙，稳定细胞壁的结构。,植物中大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中。由于细胞壁中有丰富的结合位点，Ca2+的跨质膜运输受到限制，几乎完全依赖于质外体运输。,其生理意义为：a.增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用；b.对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用,钙、镁离子连接果胶羧基的结构图示,2、钙的生理功能,（2）稳定生物膜结构和和调节膜的渗透性,钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。其作用机理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面:：,a.提高生物膜的选择吸收能力；b.增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；c.维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止植物早衰；d.提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；防止成熟果实腐烂、利于储存。,钙对质膜稳定性的影响,（3）钙调蛋白的组成钙调蛋白是多种酶的活化剂，如钙-ATP酶，NAD激酶等,钙调蛋白是一种由148个氨基酸组成的低分子量多肽（MW约为20000），对Ca2+有很强的选择性亲合能力，并能同四个Ca2+结合。它能激活的酶有磷脂酶、NAD和Ca2+-ATP酶等。,植物细胞信息是通过Ca2+在细胞质中的浓度的改变来实现传递的。CAM对Ca2+的亲合能力正是它传递信息的基本特征。,Ca-CAM复合体的形成与酶的激活,2、钙的生理功能,（4）钙是细胞伸长所必需IAA活化质膜ATP酶，降低质膜外的pH，提高细胞壁的弹性和可塑性，引起细胞壁变松，促进细胞伸长。该过程需要钙的参与。,（5）调节养分离子的生理平衡，消除某些离子的毒害作用。,3植物对钙的需求与缺钙症状,植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同而有很大的差异。试验表明，在同样条件下，黑麦草最佳生长所需介质中Ca2+的浓度为2.5mol/L,而番茄是100mol/l二者相差20倍。黑麦草最佳生长时期植株含钙量为0.7mg/g，而番茄为12.9mg/g，相差18.4倍，可见各种作物对钙的需求量悬殊很大。一般认为，在土壤交换性钙的含量10mol/kg时，作物不会缺钙。,植物缺钙症状,植物缺钙症状：生长点发粘、腐烂、死亡，幼叶卷曲、畸型、缺刻状，新叶叶缘坏死。果树、蔬菜常见的缺钙症：白菜、甘蓝、莴苣新叶叶焦病（干烧心）番茄、辣椒、西瓜顶腐病苹果、梨苦痘病、水心病花生空壳,右下图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯焦状，俗称“干烧心”，又称心腐病。,4、钙对作物产量品质的影响,（1）在酸性土壤中施用石灰可以提高早稻、晚稻、大豆等作物产量。（2）施用钙肥有利于改善品质。在酸性土壤上施用石灰可以提高小麦和玉米蛋白质含量，棉花的纤维长度、衣指等品质指标提高，柑橘可溶性固形物提高。,5、喜钙植物和嫌钙植物,概念：喜钙植物指分布在pH值和CaCO3含量高的石灰性土壤上，而嫌钙植物指适宜生长在含钙低的酸性土壤上。喜钙植物：双子叶植物，豆科、番茄等，植物含钙高，CEC较高，果胶质含有较多的羧酸，能结合较多的钙在酸性土壤不能生长，主要是Al3+的毒害。嫌钙植物：单子叶植物，水稻、黑麦草等植物体内钙含量低，CEC低,三、钙肥种类和施用,1、钙肥种类,（1）生石灰：主要成分CaO，90-96%，中和酸性土壤能力强（2）熟石灰：消石灰，Ca(OH)2（3）碳酸石灰：石灰石、白云石或贝壳类磨细而成，CaCO3（4）工业废渣：（5）其它含钙肥料：过磷酸钙、钙镁磷肥等,2、石灰的改土作用,（1）中和酸性，消除铝毒酸性土壤使用石灰可以中和土壤活性酸和潜在酸。使用石灰可以使铝生成氢氧化物沉淀，消除铝害。同时也可以清除土壤中过多的铁锰毒害。,（2）增加有效养分酸性土壤施用石灰可以增强土壤微生物的活性，促进有机质的矿化和生物固氮，增加有效养分供给。酸性土壤施用石灰可以使磷的固定减弱，促进无机磷的释放。,（3）改善土壤物理性状酸性土壤施用石灰后，土壤胶体由氢胶体变为钙胶体，使土壤胶体凝聚，有利于水稳性团粒结构的形成。,（4）改善作物品质，减少病害大部分致病性真菌适于在酸性土壤环境生长。使用石灰可以中和土壤酸性。,3、石灰用量和施用,（1）石灰需要量,（2）影响石灰用量的因素作物种类：耐酸性强的作物不用施用石灰，如马铃薯、燕麦；不耐酸的如大麦、小麦、棉花、玉米需要施用石灰；土壤性质：粘土多施，砂土少施，旱田比水田多施；施用方法：撒施需要量多，穴施或条施，用量减少,石灰用量（kg/亩）=,mM,100,74,1000,150000,1,2,mM为每百克土壤中和时需要的Ca(OH)2毫摩尔数,（3）施用技术一般作基肥，稻田施用石灰在插秧前施入，旱田结合耕田施用；不能与氮磷钾等肥料一起施用。,一、土壤中的镁,土壤主要含钙矿物：,1.0g/kg-50g/kg,第二节植物镁素营养,土壤镁的形态,（1）矿物态70-90%（2）非交换镁矿物态镁中能为稀酸所溶解的镁，5-25%（3）交换性镁10-500mg/kg，交换性镁在阳离子交换量中所占的百分比称为镁的饱和度，一般10-20%，低于10%镁可能缺乏。（4）土壤溶液中镁5-100mg/L,矿物态,非交换性态,交换态,溶液态,快速,进行,缓慢,进行,风化,作用,1、植物对镁的吸收和运输植物体内镁含量一般为：0.1-0.5%种子含镁多，茎叶含量少。,（1）镁的吸收：被动吸收，吸收部位：根尖离子竞争：K+、NH4+、Ca2+抑制酸性土壤吸收少,二、植物镁营养,（2）镁的运输：可以在韧皮部运输，能从老叶向幼叶或顶部转移，再利用程度高。果实和贮藏组织中镁含量高于钙。,2、镁的生理功能,（1）构成叶绿素的重要成分,镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b合成卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。镁也参与叶绿体中CO2的同化作用。镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应都有影响。镁参与叶绿体基质中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）催化的羧化反应，而RuBP羧化酶的活性完全取决于pH值和Mg2+的浓度。,叶绿体外膜,基质隔室,内囊体隔室,细胞质,细胞质,叶绿体外膜,使内囊体室扩大,使基质隔室扩大,光照,黑暗,内囊体中H+增加,基质Mg2+中增加,与CO2的亲合力和最大反应速度提高,引起羧化作用,内囊体中H+下降,基质中Mg2+下降,与CO2的亲合力和最大反应速度降低,羧化作用停止,H2O,Mg2+,Mg2+,Mg2+,H+,H+,H+,H+,H+,H+,Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图,2、镁的生理功能,（2）在光合作用中有重要作用参与光合磷酸化和磷酸化作用，镁是RuBP羧化酶的活化剂。,（3）镁是多种酶的活化剂烯醇化酶、磷酸激酶、羧化酶、ATP硫酸化酶、谷氨酰胺合成酶等。,（4）镁参与脂肪代谢镁可以使乙酸、ATP和辅酶A形成乙酰辅酶A，供合成脂肪酸利用。,（5）参与蛋白和核酸合成镁是谷氨酰胺合成酶的活化剂，促进谷氨酸形成谷氨酰胺。DNA和RNA的合成也需要镁参与。,2、镁的生理功能,3、植物缺镁症状,植株矮小，生长缓慢，双子叶植物脉间失绿，并逐渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或紫红色斑点严重时整个叶片坏死。禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。叶绿体数目减少，片层结构变形，质体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不存在。缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低。,缺镁对光合作用本身影响较小，但明显影响叶绿体中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低光合产物从“源”（如叶）到“库”的运输速率。缺镁会导致根冠比降低。贮藏组织的淀粉含量和谷物的单穗粒重均下降。豆科植物根瘤中碳水化合物供应量下降，从而降低固氮率。沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H+、Al3+拮抗）、K+和NH4含量较高的土壤+（拮抗）容易出现缺镁；,柑橘缺镁,葡萄缺镁,水稻缺镁,玉米缺镁,4、镁对作物产量品质的影响,（1）不同植物对镁肥的反应不同,（2）镁对作物的增产效果与土壤交换性镁的含量有关交换性镁低于5mg/100g，施用镁肥对达到、油菜、红薯的增产效果好。,（3）氮肥形态影响影响镁的肥效NH4+对镁有颉抗作用、NO3-促进镁的吸收,（4）镁能提高作物品质可以提高大豆含油量、提高甘蔗、甜菜和柑橘类的含糖量，防治橡胶黄叶，提高产胶量,三、镁肥种类和施用,1、水溶性的：硫酸镁、氯化镁、硝酸镁等、溶解度大，肥效迅速，适宜中性或碱性土壤施用。一般与氮磷钾肥配合施用，作基肥和追肥，适当深施。可以根外追肥，2%的硫酸镁。2、白云石等含镁石灰物质：溶解性差，肥效慢。在酸性土壤使用对降低土壤酸度，补充镁经济有效。一般做基肥。,一、土壤中的硫,土壤硫分为有机硫和无机硫两种形态，在南部和东部湿润地区，土壤硫以有机硫为主，占85-94%，在北部和西部干旱地区的石灰性土壤以无机硫含量较高。,0.1g/kg-0.5g/kg，有机质高的土壤硫可超过5000mg/kg,1、土壤中的硫含量,第三节植物硫素营养,几种土壤类型有机硫和无机硫的含量比较,2、土壤硫形态,有机硫,土壤硫,无机硫,碳键硫,非碳键硫,水溶态硫酸盐,吸附态硫,矿物态硫,硫脂化合物,含硫氨基酸,（1）无机硫的转化,A、无机硫的还原硫酸盐还原为H2S的过程。途径1：由生物将SO42-吸收到体内还原，再合成细胞物质，如含硫氨基酸。途径2：在硫酸盐还原细菌作用下将SO42-还原为还原态硫。,B、无机硫的氧化还原态（S、H2S、FeS2等）氧化为硫酸盐的过程。有硫氧化细菌的参与。温度、湿度、土壤酸度、微生物数量影响氧化速率,3、土壤硫的转化,（2）有机硫的转化,土壤有机硫在微生物作用下，经过一系列的生物化学反应，最终转化为无机硫的过程。在好气条件下最终产物是硫酸盐，在嫌气条件下为硫化物。,1、植物对硫的吸收和运输植物体内硫0.1-0.5%十字花科、豆科等作物需硫较多。洋葱、大蒜、棉花、茶需要的硫多，禾本科作物需要硫少。,（1）硫的吸收运输作物需要的硫主要从土壤吸收SO42-离子，也可以从空气吸收少量SO2气体。离子竞争：硒酸盐抑制硫的吸收硫在植物体内的运输形式主要为SO42-。运输方向：向顶运输,二、植物硫营养,（2）硫的同化植物吸收的SO42-同化为有机硫化物，如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸及含硫蛋白。A、硫酸中的硫酰基置换ATP的焦磷酸酰基，形成腺苷酰硫酸（APS）B、APS的活化硫酰基转移到SH-载体复合物C、生成载体-S-SHD、生成乙酰丝氨酸，分离为半胱氨酸和乙酸,多糖,硫代葡萄糖苷,硫酯,硫酸酯,ADP,ATP,ATP,APM,乙酸,乙酰丝氨酸,铁氧还蛋白(氧化型),R-SH,PAPS,O,O,O,次生产物,辅酶,其他,(如乙烯),蛋白质,半胱氨酸,H,H,NH,H,2,RSS,1,2,PP,i,O,铁氧还蛋白(还原型),高等植物体内硫酸盐同化的途径,APS,HSCCCOO,S,2、硫的生理功能,（1）合成蛋白质必需成分,硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少的组分。在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基酸可形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），这种化合键既可是一种永久性的交联（即共价键），也可是一种可逆的二肽桥。正是由于二硫化合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功能。,多肽链的二硫键示意图,胱氨酸-半胱氨酸还原体系是植物体内重要的氧化还原体系。硫氧还蛋白能够还原肽链间和肽链中的二硫键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。铁氧还蛋白是一种重要的含硫化合物，它既能在光合作用的暗反应中参与的还原，也能在硫酸盐还原，还原和谷氨酸的合成过程中起中要作用。,传递电子,SH,SH,S,S,蛋白质二硫键还原作用,PS2,P（SH）2,NADP+或Fdox,NADPH+H+或Fdred,硫氧还蛋白还原酶,硫氧还蛋白的还原与蛋白质二硫键的氧化示意图,铁氧还蛋白中Fe-S结合形式及其在其它代谢中的功能,2、硫的生理功能,（1）合成蛋白质必需成分含硫氨基酸的成分，因此是组成蛋白质的重要成分同时二硫键的存在稳定了多肽结构，决定蛋白质的构型,（2）合成其它生物活性物质植物体内的维生素、谷胱甘肽、铁氧还蛋白、辅酶A等都有硫。,（3）硫参与多种酶的活化半胱氨酸SH基在维持多种酶的催化活性的构象中具有重要作用，,（4）参与叶绿素形成硫影响叶绿素的合成,（5）合成植物体内挥发性物质植物体内的多种挥发性化合物如洋葱和大蒜体内的二硫或多硫化合物等。十字花科的含油量与硫供应水平有关。,硫还是许多挥发性化合物，如异硫氰酸盐和亚砜的结构成分。这些成分使洋葱、大蒜、大葱和芥菜等植物具有特殊的气味。,3、植物缺硫症状,黄豆施硫,花生：左，无硫对照，右：施硫20公斤每公顷,苜蓿：分蘖减少，新叶呈浅黄绿色,高粱：叶脉间发黄，茎和叶缘变红,棉花：新叶发黄，叶柄变红,大豆：新叶持续呈淡黄色，整个植株变黄,莴苣：叶片发黄，植株小,小麦：施硫效果,番茄：叶脉间发黄，叶柄和茎部带红色,烟草：新叶呈均一的浅黄绿色，叶片小，节间短,玉米：起始叶脉间发黄，随后茎叶变红,油菜：叶片呈怀状向内，叶背变红,油菜缺硫：花序小，花色退黄呈白色,油菜缺硫：叶片变形，卷曲，叶脉间呈黄绿色,菠萝：左未施硫肥，右施用硫肥,结球甘蓝-叶片变形，叶片带紫红色,香蕉：缺硫叶片，中脉发黄,4、硫对作物产量品质的影响,（1）硫肥的增产效果土壤有效硫小于16ug/g的缺硫土壤，施用硫肥增产效果好。,十字花科、豆科、棉花和烟草作物需硫较多,（2）提高谷类、豆科作物的蛋白质含量,（3）提高油料作物的含油量,（4）提高饲料作物蛋白质含量，降低N：S比例和硝酸盐含量，改善饲料品质。,三、硫肥种类和施用,（1）、石膏可作为碱土的化学改良剂。有生石膏、熟石膏和含磷石膏三种。生石膏