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文档简介

植物的水分生理是一种复杂的现象。另一方面,植物通过根部吸收水分,使地上所有器官保持一定的膨胀压力,保持正常的生理功能。另一方面,植物还必须通过增产作用,分散大量的水,使之失去等相互矛盾的过程相互协调,才能确保植物的正常发育。充足的水分是植物生长的重要条件。水分不足对生长有影响。第一,水分是植物细胞扩张和生长的原动力。植物细胞在扩张生长过程中需要足够的水分来产生细胞的膨胀压力,水分不足会阻碍扩张生长,植物的生长变得矮小。谷类作物在茎和标题期间主要是节间细胞的扩张,增加植物高度,这时需要更多的水分。严重缺水,植物不仅会短生长,还会拔不出穗,导致严重减产。第二,水分是各种生理活动的必要条件。植物繁育首先需要某些有机物作为制造细胞壁或原生质体的物质,这些物质主要是光合作用的产物,水是光合作用顺利进行的必要条件,缺水光合作用减少。与此同时,光合作用制造的有机物运输到生长部位也需要水分。缺水时有机物倾向于水解,呼吸急剧增加,这都不利于植物生长。水分充足时,植物快速生长,大树枝长,茎叶柔软,机械组织和保护组织不发达,植物的抵抗力下降,容易受到低温、干旱和病虫害的侵害。1.水分状况对植物生长的影响1.1对植物形态的影响植物通过供水进行光合作用和干物质积累,其蓄积量的大小直接反映在植物高度、茎厚度、叶面积、产量形成的动态变化中。水分胁迫下,随着胁迫的加强,树枝节间缩短,叶面积减少,叶数慢慢增加;分裂组织细胞分裂缓慢或停止。细胞肾脏被抑制了。增长率大幅下降。受水分压力困扰的植物个体较低,光合叶面积明显减少,产量减少。1.1.1对刀片式服务器变化的影响叶子是光合作用和增产的主要场所。叶片的大小、形状、颜色、表面特性和位置等本质上决定叶片对入射光的吸收和反射,影响叶片温度,影响叶片界面阻力;叶片的内部结构影响叶片的扩散阻力和水蒸气运动的总阻力。叶肉细胞扩张和叶片生长对水分条件很敏感。植物的叶子必须保持笔直的状态,依靠纤维素的支持和组织内高膨胀压力的支持,植物缺水时产生的枯萎现象是膨胀压力减少的征兆。因此,可以将植物叶片的形状、大小和膨胀标准作为判断植物水分状况的标准。当前叶面积指数(LAI)主要表示叶面积与所在土地面积的比率。赖影响植物的光合作用和增产,赖一般比赖小的同种作物的增产量多。增产过多会导致树叶水分不足。直接导致叶面积的减少,增长放缓,最终导致产量的减少。树叶颜色也能反映土壤的供水状况。树叶颜色暗,中午严重枯萎,说明土壤水不足。叶片颜色浅,叶片大意味着供水足够。1.1.2对产量形成的影响作物产量是太阳能转化为作物化学能的积累。土壤水分状况影响植物根的水分吸收和叶的蒸腾,影响干物质积累,最终影响作物产量。1.1.3水分对根冠发育的影响植物的根是吸水的主要器官,其发展受到多方面的影响,但主要作用是土壤的水分状态和通风状态。土壤水分状况影响根的垂直分布,当土壤含水量高时,根的扩散被土壤的阻力减小,有助于伸根的发生,根的发展。土壤通常含有一定程度的可用水,因此根本身不易发生水分流失。枝叶是水分增产的主要器官,增产失误比根水分吸收多,导致水分不足的情况较多,尤其是土壤干燥或水供应不足时,根吸收有限的水分,首先满足自己的需要,在地面部分几乎没有传递。因此,当土壤水分不足时,对地面上部的影响比地面下部的影响更大。根管比率增加。相反,如果土壤水分太多,土壤通风不好,对地下部分的影响比地面部分大,根管费减少。适度、缓慢的水分不足会增加绝对根量,抑制地面部分的生长,减少地面部分干物质积累,减少单产,但可以通过密植增加总产量。研究结果表明,一定时期的水分不足有助于提高产量和质量。早期干旱可以提高后期的抗旱性,苗期轻度抗旱性可以促进根的“补偿生长”,提高植物的抗旱性。1.2水分状况对植物生理活动的影响蔬菜作物的水分状况与生理活动密切相关,水分变化直接导致内部生理变化,经过一系列信号传导,最终出现在形态建设和产量形成上。1.2.1对光合作用的影响光合作用是绿色植物获得的能量的主要来源。光合速率的大小与植物的水分状况密切相关。实验表明,植物组织水分接近饱和时光合作用最强。水分太多,组织水分达到饱和,气孔被动关闭,光合作用受到抑制。缺水,光合减少;当严重缺水导致树叶枯萎时,光合作用急剧减少,甚至停止。此时补充水分,即使叶子恢复到原来的膨胀状态,光合作用率也很难恢复到原来的水平。水对光合作用的影响往往是间接的。由于缺水,气孔保卫细胞的压力潜力减少,气孔开放度减少或封闭,阻碍二氧化碳的吸收,光合速率降低;水分不足,叶片生长缓慢,光合面积大大减少。随着淀粉水解效果的提高,碳水化合物积累的增加,会影响光合产品的输出和呼吸,从而降低净光合速率。水分严重不足会损害叶绿体结构,尤其是光合作用膜系。水分胁迫对光合作用的影响分为气孔限制和非气孔限制。水分胁迫下气孔导度下降,叶肉细胞仍在活跃地进行光合作用,细胞间CO2浓度明显下降,气孔阻力提高,就是气孔限制起作用。如果叶肉细胞本身的光合能力明显下降,气孔阻力减少,细胞间隙CO2浓度增加或几乎不变,非空限就会起作用。轻度缺水时,气孔因素起作用,严重缺水时,非气孔因素取决于光合作用的限制期。土壤水分状态也影响植物的光合作用。由于土壤含水量的减少,叶片的水分潜力下降,气孔阻力增加,结果叶片的扩散阻力增大,CO2扩散受阻,光合速率下降的过程在较短的时间内进行。如果土壤水分含量低于65%到69%,则土壤水分含量增加65%到69%以上,光合速率随土壤水分含量的增加而减少。另一方面,土壤水分不足导致土壤热容量系数增加,土壤温度迅速上升,根系呼吸增强,蛋白酶活性提高,植物老化加速,叶片光合速率和光合能力下降的过程持续很久。1.2.2对增产水的影响水分通过植物表面蒸发的过程称为增产作用。增产强度是能量供应和蒸发表面和周围大气之间的蒸气压差异以及在水蒸气通道中的阻力,主要受空气湿度的影响。气孔阻力由细胞CO2浓度、光照强度、大气湿度和温度影响的气孔开放度决定。如果水供应充足,气孔开放度主要受光和CO2浓度的限制。水分不足受空气湿度影响,受ABA影响。植物叶片的水分含量一般接近饱和状态,因此空气湿度越小,叶片水分向外扩散的速度越快,蒸腾强度越大。空气湿度越大,增产强度越小。叶含水量也是影响蒸腾强度的重要因素,叶含水量越高,气孔阻力越小,蒸腾强度越大。叶片水分含量越低,蒸腾强度越小。增产作用强弱也与供水有关,而供水在很大程度上取决于根系生长分布。根系发达容易吸水,土地上部供应的水也多,有助于增产。1.2.3对细胞果汁浓度和叶潜力的影响植物的水分状况与细胞果汁浓度有很密切的关系。植物水分含量减少,细胞汁液浓度升高,渗透性增加,水流减少,超过一定阈值,会妨碍光合作用的进行,妨碍植物的正常生长和发育。目前水势被广泛认为是衡量植物水分状况的指标。叶水杀保持植物含水量与正相关,可以直接准确地反映叶子的水分状况。相反,水分变化也会影响细胞果汁浓度和叶潜力。一般叶水势最高的一种出现在清晨,空气饱和度升高,就会减少。1.2.4对气孔行为的影响植物的水分状况与气孔行为密切相关,水分损失量主要取决于气孔数量和气孔开放度。单位叶面积的气孔数主要由遗传基因控制,但也受环境条件的影响。白菜叶的气孔数和气孔开度随土壤含水量的增加而增加。双子叶植物的气孔由保卫细胞和部位细胞组成,子叶植物只有防御细胞。气孔的开放是由防御细胞的扩张或收缩引起的。保卫细胞对光、温度、湿度、CO2等环境因子和内源激素、外来生长调节物质等各种内外因素非常敏感。植物在干旱压力的情况下,关闭气孔以减少增产,保持体内水分平衡。植物内源激素脱落酸作为第二信使,有效调节气孔开闭。许多实验证明,干旱胁迫下植物脱落酸含量的变化与气孔行为有一定的相关性。1.2.5对呼吸的影响植物组织的水分含量与呼吸强度密切相关。在一定限度内,随着组织水分含量的增加,呼吸率增加。这在干燥的种子发芽时尤为明显。因此,这是限制干燥种子呼吸率的因素。一般干燥种子的水分含量约为7% 12%,呼吸率很低。种子的水分含量超过这个限度,呼吸率就会迅速增加。安全保管种子的水的含水量称为“临界含水量”或“安全含水量”。在临界含水量以下,细胞内的水和原生质不能用于化学反应,而是紧密地结合在一起。如果超过临界含水量,种子内就会有很多游离水,从而提高酶活性,加快呼吸。因此,储存种子时,要确保种子的水分含量低于阈值。对整个植物来说,仅在造币时间长的情况下,水分才会成为限制植物呼吸作用的因素。造币可能会因气孔关闭而导致氧气不足,但呼吸率下降主要是因为细胞水分不足。另外,植物叶片接近枯萎时,经常出现呼吸率增加的现象,这是因为叶片水分含量低,光合产物在叶片中的运输受到阻碍,叶片中的呼吸质量增加,呼吸率提高。1.2.6对有机物质运输的影响水分供给减少,叶水势减少,从原叶运送到尸体的同化物质减少。因为叶水势减少,光合作用速度减少,在叶肉细胞内蔗糖浓度降低,而体内集流流动的纵向运动速度减少。水是向物质转化和运输的媒介,同时也直接运输一些生化反应。一般来说,作物果实在膨大或灌浆期间水分不足,光合作用和运输受阻,果实和种子无法积累足够的有机物,因而变干和减少。因此,在干旱情况下灌溉可以加快有机物的运输。但是水太多对有机物的运输也不好。主要是因为水分过多,土壤通风不好,影响呼吸作用及其他代谢过程。1.2.7对矿物成分吸收和运输的影响矿物成分必须溶于水才能被植物吸收。但是植物吸收水分、吸收矿物盐的量是不平衡的,两种吸收都随着环境的变化而有很大的差异。植物对水分和矿物的吸收无关紧要。相关,盐分必须溶于水,才能被植物的根吸收,随着水流流入植物的根。没关系。两种吸收机制不同。水分吸收主要是增产作用引起的被动吸收,而矿物吸收主要是消耗新陈代谢能量的主动吸收。1.2.8对种子萌发的影响吸水是种子发芽的主要条件。种子吸收了足够的水分后,各种与发芽相关的生化作用才能逐步开始。这是因为水分软化了种皮的膨胀,氧气容易渗透,提高了胚胎的呼吸,使胚胎很容易突破种皮。水分使原生质从凝胶状态转变为溶胶状态,增加代谢,通过一系列酶作用,使胚乳中的储藏物质逐渐变成可溶性物质,可用于胚胎的生长和分化。水分促进可溶性物质的输送,传递给正在生长的幼芽、幼根,提供呼吸需要和新细胞结构的形成。1.2.9对酶和酶保护系统的影响酶保护系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,主要有清除植物中的活性氧和自由基,避免或缓解它们对植物造成的氧化危害的作用。植物遇到逆境时,会产生过多的自由基,如O2,OH,O2-,导致强迫性损伤。超氧化物歧化酶是细胞对活性氧损伤的重要保护酶。MDA是膜脂的氧化产物,对膜脂有毒性影响,其含量水平表明植物内膜脂的过氧化水平。干旱胁迫时,植物内消除活性氧的机制被破坏,SOD活动和含量都减少了。轻度压力时,叶CAT活性会上升,而高压力CAT活性会下降。干旱胁迫时间延长,叶片的AP,POD活动逐渐提高,MDA含量增加,脂质过氧化刚加重,植物的生长发育受到了明显抑制。实验表明细胞膜通透性与MDA含量呈极正相关,与POD、SOD活性和IAA含量呈极负相关。MDA与荚果、草活动和IAA含量呈显著负相关。2.水分指标的确定2.1土壤含水量的测定土壤水分测量可以使用探针中子水分分析器和干燥方法。2.2植物组织含水量的测定植物组织水分含量是植物生理状态的指标。可以利用加热水后蒸发成水蒸气的原理,通过加热干燥测定植物组织的水分含量。植物组织的自然水分含量经常以新鲜重量或干燥重量的百分比表示。相对含水量以植物组织中水分含量与饱和水分含量的比率表示。测量方法:1、自然含水量:将植物组织放在已知重量的铝盒子里,以称出新鲜重量。切割组织,放入150烤箱30分钟后,在80 以一定重量干燥,测定样品的干燥重量。水分含量计算如下:植物组织中的水分含量(新鲜重量)=(w f-w d)/w f100%植物组织中的水分含量(干重量)=(w f-w d)/w d100%2、相对含水量:根据上述方法,样品以新鲜重量浸泡后,在水中浸泡几个小时,产生吸收饱和后取出,用吸水纸烘干样品。也就是说,“硫酸饱和的样品很重”。样品干燥,称为干燥重量。相对含水量的安全计算:相对水分=(w f-w d)/(w t-w d)100%2.3增产率测定近年来,便携式光合测量仪广泛用于光合作用,操作方便,灵敏度高。这个仪器不仅测量植物的光合作用,还测量呼吸和植物的增产作用。美国LI-COR公司的LI-6400类型、CID公司的CI-301 PS类型、澳大利亚ICT的LCA-4类型、英国PP系统、CIRAS-1和ADC等便携式光合设备。2.4水潜力测定2.4.1压力室法测定水潜力由于植物的增产作用,植物木质部水苏系统的水分往往在一定的张力下。剪掉叶子或树枝可以解除颈部的张力,减少导管的汁液。将切下的刀片放入压力室加压,使木质汁再次推至切口部位,此时加压值与切下刀片前木质部张力的数

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