人体解剖生理学：-第四章--神经肌肉组织的一般生理

第四章神经肌肉组织的一般生理,第一节神经肌肉的兴奋和兴奋性,1、刺激与反应刺激:引起机体活动状态发生变化的任何环境变化因子。反应:刺激引起的机体活动状态的改变。2、兴奋与兴奋性兴奋:机体对外界环境变化做出的反应。兴奋性:机体对外界环境变化做出的反应的能力,3、引起兴奋的主要条件一定的刺激强度一定的刺激作用时间阈强度刚能引起组织兴奋的刺激强度阈刺激达到阈强度的有效刺激阈上刺激高于阈强度的刺激阈下刺激低于阈强度的刺激,4、组织兴奋后兴奋性的变化绝对不应期组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应相对不应期绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋超常期相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋低常期超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋,5、阈下总和2个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当二者同时或相继作用时，则可引起一次兴奋，称之为阈下总和，前者为空间总和，后者为时间总和。6、电紧张直流电通电过程中及断电后的短时间内组织的兴奋性发生变化的现象为电紧张。通电过程中阴极部位的组织兴奋性增高为阴极电紧张，而阳极部位的组织兴奋性降低为阳极电紧张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性升高为阳极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后压抑；,第二节细胞膜的物质转运功能,一、细胞膜的结构,（一）单纯扩散（simplediffusion）概念：脂溶性物质从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运影响因素：*动力：浓度差*阻力：通透性（permeability）通透性：物质通过膜的难易程度,二、跨膜物质转运的方式,（二）易化扩散（facilitateddiffusion）概念：在膜蛋白的帮助下物质从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运特点：从高浓度到低浓度特异性受调节,（二）易化扩散（facilitateddiffusion）分类：*载体（carrier）：有饱和现象,*通道（channel）：通透性变化快化学门控通道（chemically-gatedchannel）电压门控通道（voltage-gatedchannel）化学门控通道（mechanically-gatedchannel）,（二）易化扩散（facilitateddiffusion）离子的易化扩散浓度差电位差通透性,电化学梯度,（三）主动转运（activetransport）1.概念：通过细胞本身的耗能将物质从低浓度侧向高浓度侧跨膜转运单纯扩散易化扩散,被动转运（passivetransport）,2.分类：*原发性主动转运（primaryactivetransport）钠-钾泵（sodium-potassiumpump，钠泵）*继发性主动转运（secondaryactivetransport）同向转运（symport）逆向转运（antiport）,细胞外高钠，低糖,细胞内低钠，高糖,Na+,Ca2+,Antiport,钠-钾泵活动生理意义*胞内低Na，维持细胞体积*胞内高K，酶活性-新陈代谢正常进行*势能储备,（四）入胞（endocytosis）和出胞（exocytosis）,入胞和出胞：大分子、团块的运动,演示请单击图,入胞（endocytosis）胞饮胞吞,第三节细胞的生物电,一、静息电位（RestingPotential,RP),安静状态下细胞膜两侧的电位差,极化(polarization):,去极化（depolarization),超极化(hyperpolarization),复极（repolarization),RP的形成机理：,K+iK+oPK+高,K+外流,促进K+外流的浓度势能,阻碍K+外流的电场力,K+的净外流为零,证明：,1、Nernst公式Ek=59.5LogK+o/K+i(mV)理论值87mV，实际值77mV,2、改变细胞外液中的K+浓度,3、通道阻断剂四乙铵(TEA),二、动作电位(ActionPotential,AP),AP：细胞受刺激后在RP基础上发生的一次膜两侧电位快速倒转和复原。,上升支：去极化（-700mV）超射（0+30mV）下降支：复极化（+30mV-70mV）去极化后电位（负后电位）超极化后电位（正后电位）,峰电位,后电位,AP,2.AP产生机制,膜内外Na+不均匀分布（外高内低）膜突然对Na+通透增大（Na+通道开放）Na+内流达Na+平衡电位,去极化,复极化：Na+通道关闭，K+通道开放，K+外流,1、Nernst公式ENa=59.5LogNa+o/Na+i(mV)超射值=ENa,2、改变细胞外液的Na浓度,3、河豚毒(tetrodotoxin,TTX）,4、电压钳或膜片钳,证据,3.钠通透性变化的本质和细胞兴奋性周期性变化,图2-14膜片钳实验布置示意图A：图中Ip为记录到的单通道电流，VCMD决定设定的膜电位数值B：在大鼠胚胎骨骼肌细胞膜片上记录到的由ACH激活的单通道离子电流，强度为pA（皮安）级,图2-15电压门控Na+通道的膜片钳记录A：随着静息电位（Em）由110mV突然固定到50mV，在3次膜片钳实验记录到的离子电流B：将144次膜片钳记录到的离子电流曲线进行平均叠加，得到一条类似图2-13中曲线C的Na+电流曲线，说明后者是多数Na+通道激活的结果,失活,复活,复极到RP,去极,自动,备用状态,失活状态,激活状态,兴奋性的周期性变化：,绝对不应期(absoluterefractoryperiod),相对不应期(relativerefractoryperiod),低常期(subnormalperiod),超常期(supranormalperiod),后电位的产生机制,去极化后电位（负后电位）：细胞外过多K蓄积超极化后电位（正后电位）：Na泵活动增强,4、动作电位的引起和传导,阈电位（thresholdmembranepotential）能引起Na通道大量开放而爆发AP的临界膜电位水平,刺激Na通道开Na内流去极化AP升支,K通道开,AP降支,K外流,再生性循环,5.动作电位的传导,局部电流（localcurrent）跳跃传导（saltatoryconduction）速度快节能,6、动作电位的特点：,*大小与刺激强度无关,*不衰减传导,*不能融合,全或无(allornone),8.局部电位（localpotential),由阈下刺激引起的小的电位变化*大小与刺激强度有关*衰减传播-电紧张性扩布（electrotonicpropagation）*可能总和时间性总和（temporalsummation）空间性总和（spatialsummation）,第四节肌细胞的收缩功能,1.神经-肌接头兴奋的传递,图46运动终板超微结构模式图,图45运动终板光镜像(氯化金染色),图47运动终板扫描电镜像,神经骨骼肌接头处的信息传递,神经末梢AP,轴突末梢膜上Ca2+通道开放,Ca2+内流,接头前膜呈量子式释放ACh,ACh经间隙扩散,ACh与终板膜上ACh受体结合,终板膜上化学门控通道开放，对Na+、K+（尤其是Na+）的通透性增加,Na+内流（主）、K+外流,终板膜去极化，终板电位,总和,邻近肌细胞膜去极化达阈电位,肌细胞产生AP,终板电位（endplatepotential）*大小与Ach释放量有关*电紧张性扩布*可能总和微终板电位（miniatureendplatepotential）0.4mV,神经肌接头化学传递的特征：,*：传递足量释放，及时清除（胆碱脂酶）,*单向性传递,*时间延搁,*易受药物和其他环境因素的影响,影响神经肌接头化学传递的因素,肉毒杆菌毒素，可抑制Ach的释放。有机磷农药可抑制胆碱酯酶，ACh积聚,出现肌细胞挛缩等中毒症状。美洲箭毒可以同ACh竞争结合位点,肌松剂。接头后膜上ACh受体功能异常,重症肌肉无力。,二、骨骼肌收缩的分子机制滑行理论（slidingtheory）（一）肌丝的分子结构（二）收缩过程,Z线,暗带,暗带,明带,Z线,粗肌丝,细肌丝,Z线,肌动蛋白,肌钙蛋白,原肌凝蛋白,粗肌丝,肌凝蛋白,细肌丝,粗肌丝-肌凝蛋白（肌球蛋白）*头部：横桥（cross-bridge）与肌动蛋白结合ATP酶活性（需与肌动蛋白结合）*杆部：粗肌丝主杆,细肌丝*肌动蛋白（actin）组成细肌丝主杆与横挢结合，激活其ATP酶*原肌球蛋白（tropomysin）阻止肌动蛋白与横挢结合*肌钙蛋白（tropoin）TnT：与原肌球蛋白结合TnI：肌动蛋白结合TnC：与Ca2+结合,MS,AT,TM,T,I,C,Ca2+,Ca2+,安静状态,胞浆Ca2+,肌钙蛋白复合物,原肌凝蛋白,肌凝蛋白与粗肌丝,肌钙蛋白,肌动蛋白,原肌凝蛋白,（三）兴奋收缩耦联（Excitation-contractioncoupling）概念：动作电位为特征的兴奋与以肌丝滑行为特征的收缩联系起来的中介过程1.肌管系统T管L管终池三联管结构,肌浆网,2.兴奋收缩耦联过程电兴奋通过T管传入细胞内三联管结构处的信息传递L管释放Ca2+和再摄取Ca2+,三、骨骼肌收缩的力学分析（1）（一）骨骼肌收缩的外部表现长度缩短或/和张力增高等张收缩（isotoniccontraction）等长收缩（isometriccontraction）单收缩（singletwich）强直收缩（tetanus）,单收缩,不完全强直收缩,不完全强直收缩,完全强直收缩,三、骨骼肌收缩的力学分析（2）（二）前负荷对收缩的影响*前负荷（preload）肌肉收缩之前所遇到的负荷，决定初长度*初长度（initiallength）肌肉收缩之前的长度*长度-张力曲线,图2-36肌肉初长度对肌肉收缩的影响A：在实验布置中，下方是张力换能器，它位置固定，能把所受张力转变为相应的电信号，上方旋钮可将肌肉初长在给肌肉刺激前固定于预定长度B：3条曲线分别代表肌肉在初长度改变时的张力改变情况，被动张力指改变初长而尚未收缩的肌肉的张力改变，总张力是在已有被动张力的基础上肌肉收缩时产生的主动张力与前者之和,在一定范围内，前负荷越大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉收缩