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第2章经济树木生长发育规律,生长发育周期营养器官的生长及其调控生殖器官的生长及其调控营养生长与生殖生长的关系、限度和调控,2.1经济树木生长发育周期,一、经济树木生命周期生命周期的概念:卵细胞受精产生合子发育成胚胎形成种子种子萌发成幼苗生长开花结实衰老更新死亡,案例,干果类:银杏(1000)、板栗(100-200)、柿树(100-150)、香榧(100)、核桃(80)、杏树(50-100)、枣树(60)水果类:苹果(30)、梨树(50)、桃树(20)、樱桃(30)、山楂(50)、石榴(50)等其它:油茶(80)、油橄榄(40)、杜仲(50)、香椿(30)、茶树(30)、桑树(10-20),(一)实生树(有性繁殖的经济林木)童期:成年期:衰老期:,(二)无性繁殖的经济林木,幼树期(营养生长期)始收期(生长结果期)盛收期结果后期衰老更新期,1、幼树期(营养生长期)的特点与栽培任务特点:(1)树体离心一般营养生长旺盛,即地上地下迅速扩大;(2)枝条分枝角度小,分枝少,树姿不开张。(3)枝条年生长量大,节间长,有二次生长。(4)年生长期长,枝条生长停长晚,组织不充实,越冬困难。栽培任务(1)保证栽植成活,存活。(北方重在抗旱保水、防寒越冬、防抽条措施)(2)加快营养生长和物质积累(促进枝条生长,加速树冠形成,开张枝条角度,使树冠开张,形成良好树形)(3)树冠接近设计大小时,控制枝条生长,增加树体养分积累,为花芽分化奠定物质基础。,2、始收期(生长结果期)的特点与栽培任务特点:(1)离心营养生长仍然很旺盛,地下地上继续扩大。(2)枝条分枝角度逐渐开张,分枝量增加少,骨干枝离心生长减缓。(3)花芽分化量逐渐增加,产量逐渐上升。栽培任务(1)使树冠尽快达到设计大小。(2)合理配置培养结果枝组,使树冠保持通风透光。(3)促进花芽分化,迅速提高产量。,3、盛收期的特点与栽培任务特点:(1)离心生长基本停止,树冠达到设计大小。(2)树冠内枝条大量增加,通风透光不良,树管内膛小枝开始枯缩。(3)产量大幅度上升,营养生长不良,出现结果“大小年现象”。稳产:年间产量变幅在10%20%之间。大小年:年间产量变幅在30%40%以上。栽培任务(1)不断调整骨干枝延长枝枝头,调整树势。(2)清除外围过密枝条和骨干枝的背上枝,改善通风透光条件。(3)培养更新结果枝,增施肥料,稳定产量,提高效益。(4)及时防治病虫害,保证树体正常生长。,4、结果后期(收获减退期)特点(1)生长势减弱,结实能力下降,(2)抗逆性降低,病虫严重栽培任务(1)改善树体营养状况(水、肥、修剪)(2)更新修剪(短截、摘心)(3)病虫害防治,5、衰老更新期特点:(1)枝条顶端停长,枝、根分级次数过多且细弱,甚至干枯死亡。(2)结果部位外移,树冠内出现大量徒长枝,向心更新明显,结果枝组大量死亡。栽培任务:(1)传统做法利用徒长枝重新培养结果枝组,或通过重修剪利用潜伏芽进行树体更新,培养更新枝。实例:临夏花椒截主干更新(2)现代观点全园更新,重新规划建园(已经进行过1-2次无性更新的林木),二、经树木年生长周期,年周期:经济树木在一生的生长发育过程中呈现出的规律性变化称为年生长周期。其外观形态随季节变化发生变化(物候相)。(一)经济树木生长周期的特点1.物候期的顺序性:2.物候期的重演性:3.物候期的交错性;(二)经济树木休眠期,(二)经济树木休眠期,1.导致休眠主要环境因子:短日照、低温、高温与干旱。2.休眠期的特点:自然休眠期:落叶树种在12月次年12月,地上部分叶片脱落,树体外部没有任何生长发育的表现。被迫休眠期:实体通过自然休眠后,外界环境仍然不适宜萌芽,被迫不能萌发进入休眠。,三、昼夜生长周期,地上部分(枝叶)生长量:白天夜晚。地下部分(根系)生长量:夜晚白天。果实生长:昼缩夜胀,前半夜是果实内光合产物积累,后半夜吸收水分。,1.2营养器官的生长及其调控,根系生长规律及调控(一)根系来源实生根系茎源根系根糵根系(二)、结构与功能1、骨干根(1)主根(2)侧根2、吸收根,(三)、分布,1、水平根:沿土壤表层平行方向生长。分布范围通常为树冠冠幅的13倍,有的可达78倍,吸收根主要分布在树冠垂直投影区外围;2、垂直根:沿土壤表层呈垂直方向生长。分布范围通常是树高0.51.0倍,吸收根主要分布在地表以下2060cm范围内理论应用:根系分布范围越广越深,树体的抗寒、抗旱能力越强,生长旺盛,通过深翻土壤、深施有机肥料、灌透水等措施,扩大加深根系的分布范围。,(四)、生长规律,1、整个生命周期根系的生长特点(1)幼树期植株的根系表现为离心生长旺盛。(2)盛果期前出现增粗生长旺盛。(3)衰老期根系的各级骨干根均有死亡现象。,2、年生长规律,(1)根系没有自然休眠现象,只要环境条件(主要是地温,其次是水分)适宜,可以周年生长。(2)每年有23个生长高峰期,而且与枝梢的生长高峰期交错出现(萌芽前、枝梢停长后、秋季果实采收后)。(3)地下部分的根系生长早于地上枝梢的生长。(4)夜间的发根数量、生长量大于白天。,(五)、影响根系生长发育的因子,1、内因:树体的营养贮藏水平、供应水平;2、外因:(1)土壤温度:三个温度指标:开始生长(5)、最适生长(25)、生长上限(35)。(2)土壤的水分:田间最大持水量60%80%,过干根系木栓化、自疏;过湿抑制呼吸、烂根。(3)土壤的通气性:土壤含氧量必须在12%以上(4)土壤的肥沃程度与厚度(有机质含量应在1%以上,厚度应在1米以上)。研究仪器:便携式水分温度测定仪,(六)、栽培管理措施,1、基本情况调查:利用壕沟法观察园地根系分布和生长情况,标示根系密集层。2、常规管理:大穴栽植,逐年阔穴深翻,深施有机肥,绿肥改良。衰老期增施粗有机质,诱发新根。3、增温、稳温保墒措施:(1)增温:冷凉地区早春地膜、积雪覆盖(2)稳温:夏季秸秆覆盖,二枝芽的生长与树体骨架的形成器官的异质性早熟性与晚熟性萌芽力与成枝力再生能力,1.器官的异质性,(1)枝条的异质性结果枝:形成花芽营养枝:只有叶芽(2)芽的异质性:在一个枝条上芽的大小和饱满程度又很大的区别,叫芽的异质性。饱满芽:一般着生在枝条的中上部,芽体饱满肥大,萌发后形成旺枝。瘪芽:一般着生在枝条的基部和梢部,芽体瘦小干瘪,不萌发或萌发后形成弱枝。隐芽:潜伏芽,多存在于多年生枝条上,正常情况不萌发,树体衰老或受伤后萌发形成徒长枝。(3)盲节:在有春秋梢生长的枝条上,在春秋梢交界处,节部芽极小,质量很差,甚至无芽的一段节间叫做盲节。,生产表现:长枝:基部和顶端、秋梢上的芽较差,中部最好;中短枝:中上部芽饱满;树冠内外芽的差异:树冠内膛和下部芽体质量较差;,2.早熟性与晚熟性,早熟性:当年形成的芽能够连续形成二次梢、三次梢的特性称为早熟性。(桃、柑橘)晚熟性:当年形成的芽于第二年春季萌发抽梢的特性。(苹果、梨)特例:葡萄具副芽具早熟性,主芽晚熟性。,3.萌芽力与成枝力,(1)萌芽率:树木萌芽能力强弱,用萌芽数占该枝芽总数的百分比。(2)成枝力:芽萌发后抽生约15cm以上的长枝的能力叫做成枝力。萌芽力成枝力强+弱梨(幼树阶段)短枝多,分枝角度小弱+弱弱+强樱桃枝条少但长,枝条易平展,下垂。强+强核果类、葡萄长枝多而长,(二)枝梢的类型和特性,1.枝梢的类型:春梢、秋梢、一年生枝、两年生枝、徒长枝、叶丛枝、营养枝、结果枝。2、枝的特性顶端优势、垂直优势、干性与层性。,(三)枝梢的生长,1、生长节律:“S形”逻辑斯蒂方程2、长生长和粗生长3、新梢生长的规律,(四)影响枝梢生长的因素,1树体的营养贮藏水平与供应水平(1)初始生长:上一年树体储藏养分,秋季管理的重要性(水肥)(2)旺盛生长;当年树体制造的养分2内源激素:促长激素:生长素、赤霉素、细胞激动素抑长激素:脱落酸、乙烯、多效唑、矮壮素、比久各种激素的比例关系对新梢生长的作用:如何调节其关系:3营养元素:氮素的作用(促进伸长)钾素的作用(促进加粗,抑制伸长)锌素作用(维持正常的伸长生长,缺乏时会导致节间缩短)。,4环境条件:,光照(光照时间、光照强度、光质):光照强有利于新梢生长,但其中的紫外光过多,会抑制新梢生长;水分:水分供应正常合理,新梢生长健壮;水分供应过多,尤其是中后期,会导致徒长和秋梢大量生长;水分供应不足或水淹,枝条内脱落酸含量增加,气孔关闭,引起新梢生长停止,细弱不充实。温度:气温适宜,树体生理活动旺盛,新梢生长快;气温下降,导致细胞激动素、赤霉素含量下降,新梢生长减缓。,5、其它器官的生长,根系生长有利于新梢生长。幼叶的生长与成叶功能的旺盛分别为新梢的生长提供促长激素和有机物质,使新梢生长正常。果实与种子的生长,因大量消耗营养,不利于新梢生长。,(五)枝梢合理生长的调控措施,1建园时考虑的方面:选用矮化砧、矮化或短枝型品种;选择适宜的园地,山地与地下水位高的平地均能使枝条生长量相对减少。,2栽培管理中应用的技术:,合理应用整形修剪技术:采用主干弯曲折叠,开张枝条角度、摘心、扭枝、拿枝、环割、环剥、去强留弱等技术可达到控制树冠高度,枝条生长速度和长势,相反,利用主干直立、枝条分枝角度小、一年生枝剪口下留较多饱满芽短截、去弱留强等技术促进技条生长。应用生长调节剂。合理施肥灌水:即前期促进,中后期控制。调节花果量:树势旺多留果,控制新梢生长,控制树势,树势弱少留果,促进枝条生长,复壮树势。,2.3花芽分化及其调控,花芽分化的过程花芽分化的时期影响花芽分化的因素花芽分化的机制控制花芽分化的途径,*叶芽向花芽转化的前提条件从一年的生长看,6月下旬至7月初春梢生长减缓并停止。枝条中必须有营养物质(碳水化合物)的积累,为花芽的分化奠定物质基础,即具备了叶芽向花芽分化的前提条件。*花芽的类型纯花芽:核果类混合芽:仁果类雌花牙、雄花芽:核桃,花芽结构,果树的叶芽结构,果树的花芽结构,一、花芽分化过程及标志(仁果类),苹果,桃,柑橘,果树花芽分化及其标志,二、花芽分化时期,(一)分化时期1.生理分化期:盛花期后1个月,是控制花芽分化关键时期。(1)苹果、梨:6-9月;(2)葡萄:5-8月;(3)桃;7-8月;(4)柑橘:12-2月2.形态分化期:萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊;3.性细胞形成期:形成花粉、胚囊、雌雄配子,(二)分化时期的几个特点1.花芽分化的相对集中性和稳定性。2.长期性。3.形成一个花芽所需时间。4.可逆性问题。,如何研究确定生理分化期,显微观察法:根据生长点形态。,摘叶摘果,主要树种的形态分化期,类型树种品种花发端时期发端至开花日数夏春苹果富士6月20210305间断金冠6月21235300梨鸭梨6月下旬220295慈梨6月7日210310桃肥城桃7月25小于260岗山白7月下旬小于260葡萄玫瑰香5月中旬小于360冬春柑橘甜橙11月上旬90130连续红橘12月中旬100120春季枣莱阳大枣4月上旬4050分化龙眼乌龙岭2月上旬小于70天,三、影响花芽分化的因素,(一)内部因素1、物质条件(1)能量物质与结构物质(C/N学说)碳水化合物、蛋白质、氨基酸和矿质元素磷。(2)平衡调节物质(内源激素和酶)枝条内促长激素含量减少,抑长激素(脱落酸、乙烯等)含量增加(成花素学说)(3)遗传物质:,2、环境条件,光照:光照充足有利于碳水化合物的合成。紫外光可抑制生长素形成(新梢生长),有利于花芽分化(营养物质的积累)。温度:较高的适宜温度有利于花芽分化的生理活动和器官建造;较低的温度(需冷量)有利于性细胞的形成。水分:花芽分化的临界期(生理化分期、转折期)控水,可使枝条中细胞液浓度增大,氨基酸和脱落酸含量增加,促进叶芽向花芽转化,进入形态分化期和性细胞形成期,适量供水,有利于花器与雌雄配子的形成。,温度与光照因素,花芽分化与其他器官因素,四、花芽分化的机制,花芽分化的几种学说1.C/N比学说2.激素平衡假说3.遗传物质学说4.养分转向假说,五、促进花芽分化的栽培措施,1合理施肥灌水:6月份以前,以氮肥为主,充足供应,适量磷、钾肥配合施用,及时充足供应水分,形成较大的叶面积指数,大量合成碳水化合物,为花芽分化奠定物质基础。6月中、下旬控制氮肥和灌水,促使枝条停长,为花芽分化创造条件,7月以后,土壤与树冠增施磷、钾肥料,适量供水,保证花芽正常而健壮发育。,2.正确修剪:剪去背上较大直立枝,树冠外围过多过密枝条,使树冠层次清楚,通风透光,有利于营养物质的合成;通过抹芽、扭梢、摘心等措施抑制部分存在空间有限的枝条的生长,减少养分的无效消耗,增加积累。3.疏花疏果:调节营养生长与生殖生长的平衡关系。4.使用生长抑制素:改变内源激素的水平,增加成花激素(抑长素)的含量,促进花分的分化。,树形,思考题,名词解释:花芽分化,生理分化,形态分化,花芽研究花芽分化有何意义。花芽分化分几个时期,各期有何特点?试述影响花芽分化的内外因子。简述花芽分化的主要学说?C/N比学说有何优缺点?调控果树花芽分化的途径有哪些?,第四节开花坐果及果实发育,一、开花二、授粉受精三、坐果与落果四、果实的生长与发育五、果实的色泽发育六、提高果实品质的技术措施,一、开花坐果的几种情况,1.自花授粉、异花授粉2.雌雄异熟:核桃、板栗雌雄异株:银杏、阿月浑子、猕猴桃雌雄不等长:雌蕊雄蕊的座果率相对较高,雌蕊雄蕊的座果率较低。*由于砧木的差异导致雌雄不等长现象。,3.单性结实和无融合生殖,(1)自然单性结实:及其他无核果树,例如:香蕉、柿子、柑橘、葡萄等。刺激性单性结实:低温物理刺激、授粉不亲和无发芽能力的花粉。化学诱导单性结合:赤霉素、生长素、细胞激动素(2)无融合生殖孤雌生殖(有种子)花椒、核桃,二、影响授粉受精的因子,授粉:花粉由雄蕊的花药传导柱头上的过程。仁果类和核果类花粉粒子较大,有粘性,外壁有各种突起的花纹,主要靠昆虫传播(蜜蜂);坚果类经济树木的花粉粒子小、轻、外壁光滑,花粉数量多,靠风传播(雌花柱头大,便于接受花粉)。1、花粉亲和性,2.营养条件,(1)树体贮藏养分(氮素)(2)其他元素:硼素:花期喷布硼砂0.10.5%磷素:缺少磷素树体发芽迟、花序出现迟、细胞激动素降低。(3)环境条件:(不良的环境条件)低温:北方早春晚霜危害下,花器产生冻害;影响授粉昆虫的活动(蜜蜂要在高于15活动)大风:(17米/秒)不利于昆虫活动;导致柱头干燥,不利发芽。阴雨潮湿:不利传粉,花粉失去生活力。空气污染:影响花粉发芽、花粉管生长。,(三)果实的生长发育,1.果实的生长动态(1)S型生长曲线(仁果)(2)双S型生长曲线(核果)迅速生长期生长停滞期(硬核期)迅速增大期,红皮梨,锦丰梨,雪花梨,苹果梨,2.果形、色泽、质地、风味的发育,(1)果形发育果形指数:果实的纵径与横径的比值。高桩果:果形指数0.85,果形剂主要成分:赤霉素(GA4+7)和细胞分裂素(6-BA),国产名称为宝丰灵,每公斤含赤霉素18克,细胞分裂素18克。使用方法:每亩喷果形剂100毫升,分两次喷用,每次50毫升。第次为初花至盛花期,第次为幼果期,间隔710天,
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