生物专业英语第二章光合作用

窗户WINDOWS,墙WALL,Pleasefindyourseat.,UnitTwoPhotosynthesis,主讲:贺承光ROMEO,Part:Warmingup,2020/6/4,3,plants:,sunlightphotons,Glucose,93millionmiles,carbondioxide,oxygen,2020/6/4,4,H2O,英文描述PhotosynthesisistheconversionofenergyfromtheSuntochemicalenergy(sugars)bygreenplants.ThefuelforecosystemsisenergyfromtheSun.Sunlightiscapturedbygreenplantsduringphotosynthesisandstoredaschemicalenergyincarbohydratemolecules.Theenergythenpassesthroughtheecosystemfromspeciestospecieswhenherbivoreseatplantsandcarnivoreseattheherbivores.Andtheseinteractionsformfoodchains.herbivoreh:bv:(r)carnivorek:nv:(r)光合作用是绿色植物将来自太阳的能量转化为化学能(糖)的过程。生态系统的“燃料”来自太阳能。绿色植物在光合作用中捕获光能，并将其转变为碳水化合物存储化学能。然后能量通过食草动物吃植物和食肉动物吃食草动物这样的过程，在生态系统的物种间传递。这些互动形式组成了食物链。,Whatisphotosynthesis?,2020/6/4,5,Whatisphotosynthesis?,光合作用的意义:提供了物质来源和能量来源维持大气中氧和二氧化碳含量的相对稳定对生物的进化具有重要作用1,substance,energy2,O2CO23,evolution对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的.,2020/6/4,6,内膜,外膜,基质stroma,基粒,类囊体(基粒)thylakoid,2020/6/4,7,光反应lightreaction暗反应Darkreaction,类囊体膜,基质,2020/6/4,8,水与植物生长,Discovery,2020/6/4,9,1771年英国的普利斯特莱（J.Pristly）通过植物和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长，得知吸收二氧化碳、同时放出氧气与植物生长相关,1771普利斯特利（Pristly）实验,2020/6/4,10,1.蜡烛易熄灭、小白鼠易窒息而死；,2.蜡烛不容易熄灭；,3.小白鼠不易窒息而死。,1,2020/6/4,11,结论：植物可以更新空气,有人重复了普利斯特利的实验，得到相反的结果，所以有人认为植物也能使空气变污浊？,上述实验都是在光照下进行的。于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但是，他没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因于植物的生长.,2020/6/4,12,光与光合,1779年，荷兰的英格豪斯,他认为植物能够更新空气必需要有阳光,2020/6/4,13,1785年，发现了空气的组成，人们才明确绿叶在光下放出的是O2，吸收的是CO2.,水,二氧化碳,氧气,光,？,2020/6/4,14,淀粉与光合,1864年，萨克斯实验,2020/6/4,15,让一张叶片一半曝光一半遮光,用碘蒸气处理这片叶，发现曝光的一半呈深蓝色，遮光的一半则没有颜色变化。,光合作用释放的O2来自CO2还是H2O？,绿叶在光下制造淀粉,结论,2020/6/4,16,1880年,德国科学家思吉尔曼用水绵进行光合作用的实验。把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气的黑暗环境里，然后用白光束对水绵细胞的不同部位（如a处）做点状投射，发现水中的好氧细菌明显聚集在叶绿体被光投射处；若将装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。证明:叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所,2020/6/4,17,返回,光合作用氧气来源的探究（年）,2020/6/4,18,第一组,光合作用产生的O2来自于H2O。,H2180,C02,H20,C18O2,第二组,1802,02,美国鲁宾和卡门实验（同位素标记法）,结论,光合作用产生的有机物又是怎样合成的？,2020/6/4,19,20世纪40年代,2020/6/4,20,美国卡尔文,用14C标记14CO2，供小球藻进行光合作用，探明了CO2中的C的去向，称为卡尔文循环-Calvin-BensonCycle,光合产物中有机物的碳来自CO2,2020/6/4,21,Part:GlossaryTextAnalysis,2020/6/4,22,Photosynthesisn.光合作用Chlorophylln.叶绿素Protistn.原生生物Exergonica.放能的Endergonica.吸能的Chloroplastn.叶绿体Thylakoidn.类囊体,Glossary,2020/6/4,23,Photosynthesisoccursonlyinthechlorophyll-containingcellsofgreenplants,algae,andcertainprotistsandbacteria.光合作用只发生在含有叶绿素的绿色植物细胞，藻类，某些原生生物和细菌之中。,Introduction,2020/6/4,24,Overall,itisaprocessthatconvertslightenergyintochemicalenergythatisstoredintheformofmolecularbonds.总体来说，这是一个将光能转化成化学能，并将能量贮存在分子键中。,2020/6/4,25,Fromthepointofviewofchemistryandenergetics,itistheoppositeofcellularrespiration.从化学和热力学(动能学)角度来看，它是细胞呼吸作用的逆反应Whereascellularrespirationishighlyexergonicandreleasesenergy,photosynthesisrequiresenergyandishighlyendergonic.但是细胞呼吸作用是高度放能的，光合作用是需要能量的,并且是高度吸能的过程。,2020/6/4,26,PhotosynthesisstartswithCO2andH2Oasrawmaterialsandproceedsthroughtwosetsofpartialreactions.光合作用以二氧化碳和水为原材料并经历两步化学反应。Inthefirstset,calledthelight-dependentreactions,watermoleculesaresplit(oxidized),O2isreleased,andATPandNADPHareformed.第一步，称光反应，水分子裂解（分解）(被氧化)，氧分子被释放，ATP和NADPH形成。Thesereactionsmusttakeplaceinthepresenceoflightenergy.此反应必须在存在光能的条件下发生。,2020/6/4,27,2020/6/4,28,Inthesecondset,calledlight-independentreactions,CO2isreduced(viatheadditionofHatoms)tocarbohydrate.第二步，称暗反应，二氧化碳被还原成碳水化合物。ThesechemicaleventsrelyontheelectroncarrierNADPHandATPgeneratedbythefirstsetofreactions.这步反应依赖于由第一步反应产生的电子载体NADPH以及ATP。,2020/6/4,29,2020/6/4,30,Bothsetsofreactionstakeplaceinchloroplasts.两步反应都发生在叶绿体中。Mostoftheenzymesandpigmentsforthelight-dependentreactionsareembeddedinthethylakoidmembraneofchloroplasts.光反应需要的大部分酶和色素都是包埋在叶绿体的类囊体膜上。Thedarkreactionstakeplaceinthestroma.暗反应发生在基质中。,2020/6/4,31,1.Howlightenergyreachesphotosyntheticcells光合细胞如何吸收光能,2020/6/4,32,Glossaryabsorptionspectrum：吸收光谱Carotenoid：类胡萝卜素Antenna：天线、触角Funnel：漏斗、烟窗Aggregation：集合体、聚合Photosystem：光系统,2020/6/4,33,Theenergyinlightphotonsinthevisiblepartofthespectrumcanbecapturedbybiologicalmoleculestodoconstructivework.生物分子能捕获可见光谱中光子的能量。Thepigmentchlorophyllinplantcellsabsorbsphotonswithinaparticularabsorptionspectrumastatementoftheamountoflightabsorbedbychlorophyllatdifferentwavelengths.植物细胞中的叶绿素可以吸收特定吸收光谱中的光子。,2020/6/4,34,Whenlightisabsorbeditaltersthearrangementofelectronsintheabsorbingmolecule.在吸收光能时,光可以改变捕光分子中的电子排列。Theaddedenergyofthephotonbooststheenergyconditionofthemoleculefromastablestatetoaless-stableexcitedstate.光子的能量激活了分子的能量状态，使其从基态（稳定态）进入激发态（不稳定的）。,2020/6/4,35,Duringthelight-dependentreactionsofphotosynthesis,astheabsorbingmoleculereturnstothegroundstate,the“excess”excitationenergyistransmittedtoothermolecularandstoredaschemicalenergy.在光合作用的光反应中,当捕光分子回到基态时,额外的激发能被转移到其它分子中并且以化学能的形式贮存.,2020/6/4,36,Lightstrikinganyoneofthepigmentmoleculesisfunneledtoaspecialchlorophyllamolecule,termedareaction-centerchlorophylls,whichdirectlyparticipatesinphotosynthesis。激活色素分子的光能象进入漏斗一样被转移到直接参与光合作用的反应中心叶绿素分子中。,2020/6/4,37,吸收蓝紫光,保护,吸收红光、蓝紫光,与作用,光合色素在光合作用吸收和传递功能的色素。叶绿素、类胡萝卜素。,Carotenoid,carotin,lutein,chlorophyll,2020/6/4,38,Allphotosyntheticorganismscontainvariousclassesofchlorophyllsandoneormorecarotenoidpigmentsthatalsocontributetophotosynthesis.Groupsofpigmentmoleculescalledantennacomplexesarepresentonthylakoids.所有的光合生物都含有各种类型的叶绿素和一种或多种与光合作用相关的类胡萝卜素分子.天线色素分子群（称作天线复合体的色素分子群）存在于类囊体中。,2020/6/4,39,Mostphotosyntheticorganismspossesstwotypesofreaction-centerchlorophylls,P680andP700,eachassociatedwithanelectronacceptormoleculeandanelectrondonormolecule.TheseaggregationsareknownrespectivelyasphotosystemI(P700)andphotosystemII(P680).大多数光合生物含有两个反应中心叶绿素分子，P680和P700，每个都与电子受体和电子供体相连。这些集合体分别是大家熟知的光系统和光系统。,2020/6/4,40,光系统photosystem,光系统-进行光吸收的功能单位称,是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分捕光复合物(light-harvestingcomplex)光反应中心复合物(reaction-centercomplex)。光系统的两种类型光系统（photosystem，简称PS）颗粒较小，直径11nm，主要分布在类囊体膜（基质片层和基粒片层）的非垛叠部分；PS核心复合体反应中心色素P700（最大吸收波长为700nm）。光系统（photosystem，简称PS）颗粒较大，直径约17.5nm，主要分布在类囊体膜（基粒片层）的垛叠部分；PS反应中心色素为P680（最大吸收波长为680nm）。,2020/6/4,41,两个光系统发现,红降现象（reddrop）-当光子波长大于685nm（远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降爱默生增益效应（Embersoneffect）-在远红光（700nm）之外再加上较短波长的红光（小于或等于680nm）,会促进光合效率的现象被称为双光增益效应（enhancementeffect）双光增益效应证明有两个光合系统.,光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链.,2020/6/4,42,2.Thelight-dependentreaction:convertingsolarenergyintochemical-bondenergy光反应：太阳能转化成化学能,2020/6/4,43,Cleavev.裂开、劈开Plastiquinonen.质醌-循环电子传递Ferredoxinn.生化铁氧化还原蛋白Coenzyme辅酶Photophosphorylation光合磷酸化noncyclicphotophosphorylation非环形光合磷酸化ribulosebiphosphate核酮糖二磷酸carboxylasen.羧(基)酶,羧化酶,2020/6/4,44,photorespirationn.生化光呼吸(作用)Anatomyn.剖析,解剖学aridadj.干旱的,贫瘠的(土地等),无趣的,沉闷的lessenv.减少,减轻,2020/6/4,45,Thephotosystemsofthelight-dependentreactionsareresponsibleforthepackagingoflightenergyinthechemicalcompoundsATPandNADPH.Thispackagingtakesplacethroughaseriesofoxidation-reductionreactionssetinmotionwhenlightstrikestheP680reactioncenterinphotosystemII.光反应的光系统将光能转化成化合物（化学复合物）ATP和NADPH。当光激活光系统的光反应中心时，该转化过程是通过一系列的氧化还原反应来实现的。,2020/6/4,46,Inthisinitialeventwatermoleculesarecleaved,oxgenisreleased,andelectronsaredonated.反应开始时，水被分解，氧被释放并提供电子。Theseelectronsareacceptedfirstbyplastiquinoneandthenbyaseriesofcarriesastheydescendanelectrontransportchain.电子首先传递给质体醌，然后通过一系列载体形成的电子传递链。,2020/6/4,47,Foreachfourelectronsthatpassdownthechain,twoATPsareformed.ThelastacceptorinthechainistheP700reactioncenterofphotosystemI.每传递4个电子，形成2个ATP。电子传递链上的最后一个受体是光系统的反应中心。,2020/6/4,48,Atthispointincomingphotonsboosttheenergyoftheelectrons,andtheyareacceptedbyferredoxin.此处光子激活电子，电子传递给铁氧还蛋白。Ferredoxinisthenreoxidized,andthecoenzymeNADP+isreducedtotheNADPH.铁氧还蛋白再氧化，并且辅酶NADP+还原成NADPH。TheATPgeneratedpreviouslyandtheNADPHthentakepartinthelight-independentreactions.先前（早期）产生的ATP和NADPH进入（然后参与）暗反应。,2020/6/4,49,TheproductionofATPfromthetransportofelectronsexcitedbylightenergydownanelectrontransportchainistermedphotophosphorylation.由电子传递链偶连（由光激发的）产生ATP的过程称为光合磷酸化。,2020/6/4,50,Theone-wayflowofelectronsthroughphotosystemsIIandIiscallednoncyclicphotophosphorylation;plantsalsoderiveadditionalATPthroughcyclicphotophosphorylation,inwhichsomeelectronsareshuntedbackthroughtheelectrontransportchainbetweenphotosystemIIandI.通过光合系统流经光合系统的电子路径称非循环式光合磷酸化；植物也可以通过循环式光合磷酸化获得额外的ATP，在循环式光合磷酸化过程中,一些电子在光系统和之间的电子传递链中回流。,2020/6/4,51,2020/6/4,52,3.Thelight-independentreactions:buildingcarbohydrates暗反应：碳水化合物的形成,2020/6/4,53,Inthelight-independentreactionsofphotosynthesis,whicharedrivenbyATPandNADPH,CO2isconvertedtocarbohydrate.ThereactionarealsoknownastheCalvin-Bensoncycle.由ATP和NADPH驱动的暗反应中，二氧化碳转化成碳水化合物。该反应也就是卡尔文循环。,2020/6/4,54,反应场所为叶绿体内的基质Calvincycle划分为三个阶段：Phase1：Carbonfixation碳的固定大部分植物会将吸收到的二氧化碳通过二磷酸核酮糖羧化酶(ribulose-bisphosphatecarboxylase)作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。Phase2:G3P(PGAL)Reduction磷酸甘油醛的合成glyceraldehyde-3-phosphatePhosphoglyceraldehydePhase3：RegenerationofCO2acceptor(RuBP)CO2接收物的再形成二磷酸核酮糖,2020/6/4,55,AtomsphericCO2isfixedasitreactswithribulosebiphosphate(RuBP),areactionthatiscatalyzedbytheenzymeribulosebiphosphatecarboxylase.ThereductionofCO2tocarbohydrateiscompletedviaseveralmorestepsofthecycle.Finally,RuBPisregeneratedsothatthecyclemaycontinue.在二磷酸核酮糖羧化酶催化下,二磷酸核酮糖(RuBP)与空气中的CO2反应,从而将二氧化碳固定。CO2被还原成碳水化合物是通过卡尔文循环的其它若干反应来实现的。最后,RuBP再生,该循环从而得以继续。,2020/6/4,56,4.Oxygen:Aninhibitionofphotosynthesis氧气：光合作用的抑制剂,2020/6/4,57,HighlevelsofoxygeninplantcellscandisruptphotosynthesisandcancausephotorespirationaninefficientformofthedarkreactionsinwhichO2isfixedratherthanCO2andnocarbohydrateisproduced.植物细胞中的高水平的氧气分子可以阻断光合作用,引起光呼吸,在光呼吸中,固定的是O2而不是CO2,并且没有碳水化合物的形成。,2020/6/4,58,5.Reprievefromphotorespiration:theC4pathway减缓光呼吸:C4途径,2020/6/4,59,CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为碳三植物（C3植物）,MostplantsareC3plant;theyexperiencedecreasedcarbohydrateproductionunderhot,dryconditionsasaresultoftheeffectsofphotorespiration.AmongC4plants,however,specialleafanatomyandauniquebiochemicalpathwayenabletheplanttothriveinaridconditions.大多数植物是碳3植物;在高温干旱条件下，由于光呼吸作用的影响,碳水化合物产量降低。而在碳4植物中，由于叶片的特殊结构和独特的化学路径使植物在干旱的条件下依然很茂盛。,2020/6/4,60,ThusC4plantslessenphotorespirationbycarryingoutphotosynthesisonlyincellsthatareinsulatedfr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