林木的抗病性

第二节植物的抗病性及机制,一、抗病性的概念和类别:抗病性（resistance）:寄主植物抵御病原物的侵染以及侵染后所造成损害的能力，是植物与其病原物在长期共同进化过程中相互适应和选择的结果。,免疫性：植物高度抗病性。耐病性:植物能忍受病害，在产量和质量方面不受严重损害的性能。避病性:由于某种原因，使本质上并非抗病的植物，最易感病的阶段与病原物的侵染期相错，或者缩短了寄主感病部分暴露在病原物之下的时间，从而避免或减少了受侵染的机会。,植物的抗病性类型有以下几种:1、按抗病的程度区分为：高抗：受轻度侵染，表现轻微受害中抗：中等程度感染和受害中感：明显的感染，受害程度较重高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗力，严重受害,2、按病原物的侵染程序分为:抗接触抗侵入抗扩展抗损害（耐病）抗再侵染,3.水平抗病性和垂直抗病性,根据寄主和病原物之间在遗传学上有没有特异的相互作用，把植物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性,（1）垂直抗性（verticalresistance）,寄主和病原物之间具有特异性相互作用关系，即某品种对病原物的某些生理小种能抵抗，但对另一些则不能抵抗，即抗性是小种专化的，也称为小种专化抗性（racespecificresistance）。Stakman(1917).在遗传上，这种抗性是由个别主效基因控制的，称为主效基因抗性、单基因或寡基因抗性.在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。,生理小种的概念,在植物病原物种内，虽形态上相同但其培养性状、生理生化、病理、致病力或其它特性上有差异的生物型（biotype）或生物型群称为生理小种（physiologicrace）。Eriksson(1894)变种（variety,var.），专化型（formaspecialis）不同属；写法与分类学中的亚种写法一致；,作物品种与病原物致病品系的垂直关系,（2）水平抗性（horizontalresistance）,寄主和病原物之间没有特异的相互作用，一个品种对所有小种的反应是一致的，即非小种专化的,也称为非专化抗性（nondifferentialresistance）。病原物毒性不依寄主抗性基因的变化而变化，寄主品种没有它们自己所特有的病原物小种。在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多基因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久的。,作物品种与病原物致病品系的水平关系,二、植物被动抗病性,植物固有的抗病机制是指植物本身所具有的物理结构和化学物质在病原物侵染时形成的结构抗性和化学抗性。,（一）物理的被动抗病性1体表附属物植物表面有表皮毛，对真菌侵入不利，使孢子很难接触到水滴和植物组织。2角质层(cuticle)和蜡质层(waxlayer)厚度植物表皮覆盖有角质和蜡质，与细胞壁的果胶层相接。由于蜡质层明显的疏水性，不仅能防止植物外部水分在植物表面顺利展布而形成水膜、水滴，避免病菌孢子的萌发；防止植物内部的营养物质渗漏到表面；蜡质中还存在抑菌物质，而病原物缺少溶蜡酶，因此，蜡质对病原物具有抗性。,3自然孔口包括气孔、皮孔、水孔和蜜腺等。植物表面气孔的密度、大小、构造及开闭习性等常成为抗侵入的重要因素。气孔多的器官易感病，气孔大量形成的时期也是最易感病的时期。4木栓化组织木栓化组织的细胞壁和细胞间隙充满了木栓质（suberin）。是多种不透水、不透光的高分子量酸类构成的复杂混合物。植物受伤后，可在伤口组织形成木栓化的周皮不仅可以有效地保护伤口不受细菌和真菌的侵染，同时也防止病原物所产生的有毒物质向健康细胞进一步扩散。,5木质化组织植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都可能积累木质素（lignin），从而阻止病原菌的扩展。6细胞壁和中胶层植物初生细胞壁主要是由纤维素和果胶类物质构成，也含有一定数量的非纤维素多糖和半纤维素。纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定殖的物理屏障。,（二）化学的被动抗病性1.体表分泌物叶片和根系分泌各种物质，有许多生化物质对病原菌有防御作用：有些对病原物有直接毒害作用，影响真菌孢子萌发和芽管形成；2酶抑制物植物体内的某些酚类、单宁和蛋白质是水解酶的抑制剂，可抑制病原菌分泌的水解酶。,3水解酶类植物细胞的液泡内含有多种水解酶，在病原菌致病过程中，可使之释放到植物细胞及细胞间隙中，如-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶，能够分解病原物细胞壁成分，溶解菌丝，因而表现对病原菌的抗性。4抗生物质许多植物体内均具抗菌物质，如酚类、皂角苷、不饱和内酯、芥子油、糖苷类化合物等。,三、植物主动抗病性（一）物理的主动抗病性1形成乳突植物细胞受病原菌的侵入刺激在侵染钉下的细胞壁与细胞膜之间形成半球形沉积物，即乳突（papillae）。与抗病性有关。多数乳突含有胼胝质（-1,3-葡聚糖）、木质素、软木质、酚类物质、纤维素、硅质及多种阳离子。乳突防御病菌的侵入，也具有修复伤害的功能，同时可调节受伤细胞的渗透性。,小麦白粉菌入侵结构、乳突结构,炭疽病菌附着孢-寄主作用的界面特征,2形成木栓层、离层病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细胞的木质化和木栓化，形成几层木栓细胞。木栓层的作用：阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展，也阻挡病原物分泌的任何毒性物质的扩散；切断养料和水分由健康组织输入到病部，从而形成坏死斑，或使植保素积累到有效剂量，共同抑制病原菌的侵入。,叶片病健组织间形成木栓层,离层（abscissionlayer）即脱落层，将受病部位与健康组织隔断，阻止了物质的运输和病菌的扩散，受病组织逐渐的皱缩、死亡，随同病原菌一起脱落。核果类树木的叶片受病原菌危害后易形成离层。,叶片病叶周围形成的离层,桃穿孔病产生离层,3维管束阻塞：是一种抵抗维管束病害的主要保卫反应，它既能防止真菌孢子和细菌等病原菌随蒸腾作液流上行扩展，又能导致寄主抗菌物质的积累和防止病菌酶和毒素的扩散。阻塞原因之一是由于病原物诱导产生了胶质和侵填体。,（二）化学的主动抗病性1植物保卫素（phytoalexin）植物受侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的抗病原物的一类小分子化合物，简称植保素。大多数已知的植物保卫素对植物病原真菌的毒性强并抑制其生长，有些也对细菌、线虫和其它生物有毒性。,（1）、种类：现在已知2l科100种以上的植物产生植物保卫素，豆科、茄科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多。,多数为类异黄酮和类萜化合物。类异黄酮植物保卫素主要由豆科植物产生，例如豌豆的豌豆素(pisatin)等由大豆、苜蓿和三叶草等产生.豆素(glyceollin)等类萜植物保卫素主要由茄科植物产生，例如马铃薯块茎产生的日齐素(rishitin).,（2）、诱导因子：植物保卫素是诱导产物，除真菌外，细菌、病毒、线虫等生物因素以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发植物保卫素产生。后来还发现真菌高分子量细胞壁成分，如葡聚糖、脱乙酰几丁质、糖蛋白，甚至菌丝细胞壁片断等也有激发作用。,2过敏性坏死反应（necrotichypersensitivereaction，HR）是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象，此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。,3解毒作用：寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系会被激活。如过氧化物歧化酶（SOD酶）保护细胞膜免受氧自由基的破坏，提高抗病性。苯丙氨酸裂解酶（PAL）是产生大部分酚类物质，包括植物保卫素和木质素生物合成的基本分子。多酚氧化酶和过氧化物酶等，多种酶类共同作用催化木质素、植物保卫素的生物合成，在植物的抗病反应中起作用。,（三）诱发抗病性及其机制诱发抗病性（inducedresistance）是对植物预先接种微生物或在植物受到某些化学因子、物理因子处理后产生的抗病性，也称为获得抗病性(acquiredresistance)。如病毒近缘株系间的“交互保护作用”（crossprotection），当寄主植物接种弱毒株系后，再接种强毒株系，寄主对强毒株系表现出一定程度的抗性。,诱发抗病性有两种类型，即局部诱发抗病性和系统诱发抗病性。局部诱发抗病性(localinducedresistance)：只表现在诱发接种部位。系统诱发抗病性(systemicinducedresistance):是在接种植株未行诱发接种的部位和器官所表现的抗病性。,诱发抗病性现象是普遍存在的，不仅同一种病原物的不同株系和小种交互接种能使植物产生诱发抗病性，而且不同种类、不同类群的微生物交互接种也能产生诱发抗病性。热力、超声波或药物处理而致死的微生物、由微生物和植物提取的物质，如葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脱乙酰几丁质等，甚至机械损伤等在一定条件下均能诱发抗病性。,四、植物抗病机制理论解释:,1)“占位效应”早期人们多用诱发接种物的“占位效应”来解释诱发抗病性。例如，燕麦叶片接种小麦锈菌后，其附着胞占据了叶片上的气孔，使挑战接种的燕麦冠锈菌不能侵入致病。,2)植物保卫素的合成和积累:后来又发现诱发接种诱导了植物保卫素的合成和在接种部位的积累，这可能是局部诱发抗病性的主要机制。3)产生抗菌物质:有人用热处理的细菌细胞或用脂多糖处理烟草植株后，在被保护部位的细胞间液和叶片提取物中发现了一种类萜化合物，具有抑制细菌的活性。,4)病程相关蛋白、免疫信息的物质、植物激素、木质化作用等都曾用于解释诱发抗病性，但尚需提供直接的实验证据。,第三节植物抗病性的鉴定,植物抗病性鉴定是抗病育种工作重要的一环。鉴定工作包括：方法、标准的选择、和实验布点。,一、鉴定方法,自然感染,人工接种在抗病育种工作实践中，往往是这两种方法结合使用，才能取得可靠的