动植物的数量遗传

1,第十三章数量遗传,第1节数量性状及其特征,质量性状（qualitativecharacter）：表现不连续的(discontinuous)变异的性状。,数量性状（quantitativecharacter）：相对性状的变异呈连续性，个体之间的差异不明显，很难明确分组。,4,动植物的许多经济性状：农作物的产量成熟期奶牛的产奶量棉花的纤维长度等。,数量性状有三个最显著的特征,1、连续变异。2、比质量性状更容易受环境条件的影响。3、数量性状普遍存在基因型和环境的互作。,典型数量性状分布图（正态分布）,7,伊斯特(East,E.M.1910)对玉米穗长遗传的研究,8,由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如：玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。,9,瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(尼尔逊.埃尔)于1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。,第二节多基因假说,10,性状由n对基因决定,11,4R3R2R1R0R,6R5R4R3R2R1R0R,13,多基因假说的内容：Nilson-Ehle,H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：1.各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。,14,近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitativetraitloci，简称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。,多基因假说的发展,15,数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minorgene)所控制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifyinggene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。,16,可以解释：超亲遗传现象：P1（A1A1A2A2a3a3a4a4）P2（a1a1a2a2A3A3A4A4）中熟中熟F1:中间型，F2分离出超亲类型：A1A1A2A2A3A3A4A4a1a1a2a2a3a3a4a4特晚熟特早熟,17,平均数：反应群体的水平,第三节数量性状遗传研究的基本统计方法,标准差(S)和方差(v)：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。,方差,标准差,18,协方差（C）和相关系数（r）,由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。,如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协方差来估算：,20,第四节群体的变异,个体的表现型值(phenotypicvalue,缩写P)是基因型值(G)和非遗传的随机误差(e)的总和：P=G+e遗传群体的表现型方差(VP)是基因型方差(VG)和机误方差(VE)的总和：VP=VG+VE,随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。,21,实际上，遗传方差可以再分解：VGVAVDVIVA：加性方差，由于基因的累加效应引起的方差。可以稳定遗传。VD：显性方差，等位基因之间的部分显性引起的方差。不能稳定遗传。VI：上位性方差，非等位基因之间的互作引起的方差。一般很小，而且不能稳定遗传，所以往往忽略。,22,（重点）第五节遗传力（率）及其估计遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。,23,数量性状的遗传率,广义遗传率(Heritabilityinthebroadsense,H2b)H2b遗传方差/表型方差VG/（VG+VE狭义遗传率(Heritabilityinthenarrowsense,H2n)h2n加性方差/表型方差VA/（VG+VE,24,广义遗传率的估计（1）VE的估计：P1群体：个体之间基因型相同，所以VP1VEP2群体：个体之间基因型相同，所以VP2VEF1群体：个体虽然是杂合体，但是个体之间基因型相同，所以VF1VE对于上述三种群体估计出的VE，可以做各种平均以获得更准确的估计：VE（VP1VP2）VE（VP1VF1VP2）,12,13,25,（2）VP的估计F2群体中的个体之间既有基因型差异（AA，Aa，aa），又包含了环境差异。所以VPVGVEVF2HVG/VP100%,2b,VF2VEVF2,100%,26,狭义遗传率的估计关键：VA的估计因为VPVF2，所以首先要分析F2中遗传方差的各种组分。,27,从一对等位基因开始分析：设:P1:AA的表现型为+aP2:aa的表现型为aF1:Aa的表现型为d,aaMPAaAA-a0d+a,中亲值（meanofparents，MP）0,28,关于d的讨论：d+a超显性d+a完全显性ad0部分显性d0没有显性d最优亲本的%表示（3）竞争优势以F1超过生产对照品种的%表示。,F1MPMP,100%,F1P1P1,100%,100%,F1CKCK,60,特点：（1）F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。（2）优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。（3）优势大小与双亲基因型的高度纯合有关（4）优势大小与环境条件的作用关系密切（5）F2的衰退表现,杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。,61,（二）杂种优势的遗传理论1.显性假说2.超显性假说,62,显性假说(Dominancehypothesis)：,.布鲁斯(Bruce,1910)等人提出显性基因互补假说。琼斯(Jones,1917)进一步补充为显性连锁基因假说，简称显性假说。,.显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。,不利性状多由隐性基因控制。,一般有利性状多由显性基因控制；,63,这一假说尚存在有缺点：它只考虑到等位基因之间的显性作用，没有考虑到非等位基因之间的互补，更没有考虑到杂种优势的大多数性状是属于数量性状，没有显隐性关系，而有累加效应。,64,2超显性假说又叫等位基因之间相互刺激假说。伊斯特认为：杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的相互作用。,65,超显性假说内容：,认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作纯合基因。,说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。,则a1a2a1a1a2a2,66,缺点：它完全排斥了等位基因之间的显隐性差别，排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用。,67,二个假说比较：共同之处：凡杂种优势来源于双亲之间基因型间的相互关系。不同之处：显性假说认为：杂种优势来