公鸡斗架及其进化稳定策略-家畜生态学报

公鸡斗架及其进化稳定策略庞有志 庞有志，男，1963年4月生，博士，教授，主要从事动物遗传育种的教学与科研工作。电话Email: 李顺成（河南科技大学动物科技学院 河南洛阳 471003）摘要：公鸡斗架是我们司空见惯的一种动物争斗行为，作者通过对公鸡斗架行为的根源、方式和结局的分析，说明公鸡斗架行为是由基因控制的，是自然选择的结果，斗架的本质是 繁殖斗争，目的是取得与更多异性交配的机会，留下更多的后代。公鸡斗架的节制性符合进化稳定性策略，在进化上具有重要意义。关键词：公鸡，争斗, 行为，进化稳定策略Discourse upon the Cock Conflict and its Evolutionary Stable StrategyPang Youzhi, Li Shuncheng(College of Animal Science and Technology ,Henan University of Science and Technology ,Luoyang ,Henan 471003)Abstract: The cock conflict was a behavior of animal combats. By analyzing the foundation, the manner, the final of cock conflicts , we concluded following important views: the behavior of cock conflict were dominated by genes, which was the result of natural selection; the inbeing of conflict was battle for propagating, whose purpose was to get more opportunities of sexing with the hens and have a large amount of offspring. The abstention of the cock conflict keeps to the evolutionary stable strategy, which has an important evolutionary meaning. Key words: cock; conflict; behavior; evolutionary stable strategy公鸡斗架是我们司空见惯的一种动物争斗行为。其实公鸡斗架反映了生物进化的稳定性策略。对于一只公鸡来说，比方说一只红公鸡，其它物种与它尚没有直接的利害冲突，只有鸡的存在对它的生存才有意义，尤其是其它母鸡的存在。而其它的公鸡则是妨碍红公鸡“为所欲为”的最大障碍。1争斗的根源 不同生物之间，存在着这样、那样的关系，相互产生着这样那样的影响。在相同物种中因利害冲突存在各种各样的斗争。其斗争的根源是在同一物种个体间，不是间接而是直接影响对方的生活。对这只红公鸡来说，所有鸡中，有一半是它潜在的配偶，是其共同生儿育女的基础，而鸡群中的其它公鸡，由于性别相同，都是红公鸡的“对手”。他们之间存在着“争夺配偶”的问题。争夺配偶显然比争夺食物更为重要，在日常生活中，很少人见到公鸡与母鸡斗架，而常见的总是公鸡与公鸡斗架，有时会见到一只公鸡把自己找到的“食物”送给母鸡，而见不到一只成年的公鸡把自己找到的“食物”送给另一只成年公鸡。一只公鸡，它的“财产”就是占有母鸡，而且是尽力占有更多的母鸡。因为占有母鸡，才能留下更多的后代，作为公鸡体内的基因，才能复制和繁荣。种内斗争的根源是同一物种的成员都具有非常相似的结构和生活方式，相互之间争夺所需要的生活必需资源是在所难免的。公鸡斗架就说明了这一点，公鸡和公鸭很少斗架。红公鸡与黑公鸡斗架，最好是打败黑公鸡，甚至给黑公鸡造成一定的伤害。这对红公鸡是非常有利的，“利”就是能取得比黑公鸡更多的与母鸡的交配机会，即占有更多的配偶，生育更多的后代。红公鸡体内拥有着寄托未来希望的不朽的基因，为了保存并复制、传递这些基因，红公鸡才不惜一切代价与黑公鸡战斗，因为红公鸡正是这些基因的产物，红公鸡的一切行为正是这些基因操纵着。黑公鸡失败，意味着失去较多的配偶，失去较多的交配机会，其后果是黑公鸡留下较少的后代。这就是“自然选择”。自然选择的本质是“差别生存”。自然选择使有利于生物体生存的基因的频率越来越高，使不利于生物体生存的基因的频率越来越低。2争斗行为的节制性 动物的争斗并不像我们通常认为的那样，采取激烈的甚至是你死我活的争斗方式，而是采取很温和的方式与对方进行较量。恐吓、威胁、虚张声势等是常见的争斗方式。对动物这种有节制的争斗行为，道金斯（R.Dawkins）对此问题的解释是1，致死性或致残性格斗，在带来好处的同时，也常常给争斗者带来伤害，损失有时相当严重。致残性争斗或致死性争斗不是动物争斗行为的最佳选择，要受到自然选择的淘汰，因而动物的争斗行为在多数情况下是有节制的。公鸡斗架也常常是这样，双方斗架，并无“赶尽杀绝”之意。一旦决出胜负，胜者高唱几声，败者立即败走，决不断续恋战。为什么他不乘胜追击，尽全力把对手杀死，取得一劳永逸的成果。从理论上看，似乎应当把对手打死，省去以后找麻烦，这样对自身基因的传递更有利。但事实上，这样对胜利者并无什么“有利之处”。若用“文明方法”迅速结束争斗，抓紧时机，与配偶交配，其效果反而会更好。因为两只公鸡搏斗，其一是要消耗宝贵的体力，其二是浪费宝贵的时间。战斗拖久了，对双方都没有好处。例如，在某群鸡中有红、白、黑三只公鸡，其余为母鸡。母鸡不参加战斗，对每一只公鸡而言，都有两个潜在的对手。若红公鸡与黑公鸡进行搏斗，争斗时间过长，无论是对红公鸡还是对黑公鸡来说，无论是谁胜谁败，带来的“利益”，绝不会超过给白公鸡带来的“好处”。白公鸡显然是“坐收渔翁之利”。红公鸡若是胜方，又继续恋战，直到把黑公鸡斗死为止，对红公鸡来说，也不合算。红公鸡显然极大的消耗了体力，又失去了宝贵的时间。就斗死黑公鸡一事来说，虽然红公鸡为自己消灭了一个对手，但同样为白公鸡消灭了一个对手。白公鸡不费“吹灰之力”又不浪费“一秒钟时间”达到了同样目的。而胜利者的红公鸡，已经筋疲力尽，若此时白公鸡又来挑战，恐怕红公鸡是难以再取胜的。这就是“文明”争斗得以通行无阻的原因。因为双方是文明争斗、各不恋战。红公鸡胜了，只是暂时的胜利，黑公鸡败了，败了就逃走。这样做对红公鸡和黑公鸡都有利，红公鸡付出了极少的精力和较少的时间，取得了这场战斗的胜利，也赢得了繁殖的机会。失败逃走的黑公鸡依然存在，这对白公鸡来说，依然是对手。这样的“选择”对公鸡们来说虽然是无意识的，但这是自然选择的法则在起作用，谁违犯了这一点谁就会被自然选择所淘汰。3.争斗行为的稳定策略 动物的争斗是极其平常的事情，在动物搏斗前，总需进行一次“得与失的权衡”，这种权衡在生物界具有普遍性，在生物的进化上具有重要意义。在每天发生的不计其数生物间搏斗中，每一场搏斗，斗争双方是让搏斗无限升级，还是让搏斗缓和下来，总有一个策略问题，有一个持久的“利弊”问题。尽管对动物来说这是无意识的事，但这符合梅纳德史密斯（JMaynard Smith）等人提出的进化稳定策略（Evolutionary stable strategy, ESS）2。根据最适性理论，自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，因而也是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态，动物的争斗方式也不例外。进化稳定策略就是基于最适性理论提出的用于解释动物的各种行为对策的一种理论。进化稳定策略是一种混合策略，这种策略是经过长期进化检验的，而且最少受其它可选策略的干扰。下面我们引入进化稳定策略的定义3。在竞争中，如果动物只有n种可能的行为表现型，我们就说动物采取n种纯策略。我们用P表示一个混合策略，P=（p1.p2,pn）,0，其中pi 为动物采用第i种纯策略的概率。我们把所有可能策略的集合（包括混合策略和纯策略）称为策略集，一般用X表示，用E（P1,P2）表示使用P1策略者与使用P2策略者相抗衡的收益或受损程度的平均值，称之为竞争的“收益”或“支付”。设P*X，如果对任意PX，PP*，都有E（P*，P*）E（P，P*） 且若E（P*，P*）=E（P，P*）则E（P*，P）E（P，P）P*为进化稳定策略(ESS)，这就是梅纳德史密斯给出的最原始的进化稳定策略定义，这一定义的直观含义是，如果你的对手采用ESS策略，那么你用P策略就不会比用ESS策略更优；若对手采用ESS策略时，你用P策略和用ESS策略相同，那么你的对手采用P策略时，你用ESS策略要优于用P策略。ESS是一种不可侵犯的对策，也就是说，如果种群中的大多数成员都采取这一策略，则任何个体的举止异常的行为无法与之抗衡。因而对于个体来说，最好的策略取决于种群中的大多数成员在做什么。无论环境发生什么变化，一种ESS一旦确立，就会稳定下来，偏离ESS的行为将受到自然选择的淘汰。凡符合ESS的行为，就最易被自然选择所保留。动物争斗的结局，往往取决于三个因素：一是得胜的利益，二是受伤的程度；三是时间和精力上的损失。例如，当种内两个战斗力相等的个体发生冲突时，往往可采取以下5种对策1，它们是鹰式策略：冲突一开始就发动攻击，一打到底，不分胜负绝不罢休，这种策略不可避免地会导致能量的大量消耗，但若胜利就能得到好处；鸽式策略：冲突开始摆出一种威胁姿势，当一方略占优势，另一方便逃之夭夭，这是一种保守的打法，这种策略能量消耗最少，但永远不会取胜；威吓性攻击策略：冲突一开始便采取威吓性攻击，但只要一遭到对手的反击就马上放弃；报复性威胁策略：冲突开始时采取威胁姿态，但只要受到对方攻击时，才进行反击；试探报复性威胁策略：冲突开始时采取威胁姿态，如果对方示弱则发动攻击；如果对方强大或发动攻击则保持对峙状态，对峙一定时间后便开始退却。上述鹰式策略和鸽式策略是两种极端的争斗形式，其它三种形式都是它们之间的一些中间类型。分析表明，报复性威胁策略才是一种进化稳定策略（ESS），而其它策略都不是ESS。因为报复性威胁策略不仅投资最小，收益最大，而且种群内的个体采取这一策略的基因复合体几乎不会受到其它任何一种策略基因复合体的竞争，因此这种基因复合体一旦占优势，便会保持稳定。仔细观察公鸡的斗架行为，不难发现，它们很少采取上述两种（鹰式和鸽式）极端的争斗策略，尤其不会采取鹰式争斗策略。而多数情况采取的是一些中间类型的争斗策略，可能更多地采用的是报复性威胁策略即ESS。公鸡斗架的结局不管采用哪种策略从形式上看，都是“能胜就争取胜利，打不过就逃走，承认失败，决不恋战。”这对双方都是有好处的。有人奇怪，无意识的动物争斗，怎么会有如此复杂的意识和“想法”。其实是动物的一切行为策略都是由基因以一定的程序预先编制好的，在受精时已经完成。动物争斗中，绝大多数成员采用的策略就是“最好”的策略，这个策略只能是在进化上为稳定性策略。由于“异常个体”与此策略不同，那必将受到自然选择的惩罚。种群内的每一个成员，都在力图最大限度地扩大自己的“成就”即大量复制自己的基因，繁殖自己的后代，都是寻找最好最适合的策略，尽量减少自己的损失，这正是“稳定性策略”产生的基础。上面提到红公鸡斗胜了，取得了好处。我们再来看斗败了的黑公鸡，黑公鸡逃走会有一定的暂时的“损失”，就是暂时失去繁殖的机会，失去配偶。失败逃走的黑公鸡，迅速逃到一个安全的地方，抓紧机会进食，以最快的速度恢复体力，以便和其它公鸡争斗。在这“休整”时期黑公鸡也许会长得更大更壮美，成为下次争斗的胜利者，有机会重新夺回失去的财产，甚至夺得更多的产财。如果在一场争斗中出现了“胜者还在穷追不舍，失败者还死不负输，拼命争斗”，其结果是偏离了“稳定性”策略，双方都要受到自然选择的惩罚。结果失败的一方固然死亡，受到淘汰。而胜利的一方，会因时间浪费、体力消耗而筋疲力尽，哪还能占有“财产”，其下场竟与失败者同样。若此再遇到新对手，更是后果不勘设想。最后造成了，争斗双方由于不遵守比赛规则而双方被淘汰，这就是生物为什么会采取稳定性策略的原因。生存斗争，比比皆是。其本质就是“繁殖斗争”。斗争的目的就是取得与更多异性交配的机会，留下更多的后代。其本质是让有利基因更多的复制，即繁殖更多的后代。让不利基因在下一代中，占的份额下降。