骨的成分与胶原蛋白

第21卷第4期郭明勋等：骨的成分与胶原蛋白211 第21卷第4期Vol. 21. No 42m1年12月D 2 l.骨的成分与胶原蛋郭明勋史玉敏河南省焦作金箭实业总公司，河南省焦作市丰收路，45 11骨的构造骨由细密的骨组织形成的表层与海绵组织组成的内层所构成。骨的表层和内层都是由骨片所组成。由许多骨化板组成骨的海锦组织，并形成充满着骨髓的大腔和小腔系统。管状骨内有骨髓，骨髓可分为黄骨髓与红骨髓两种。二者的成分见表1。表1骨髓的成分组成部分黄骨髓红骨髓矿物质溶于醚的物质卵磷脂铁Fe）含量3，63o ，1398彐o 1 1853o，130 201714392骨的成分骨是一种变形的结缔组织，主要是由骨的构造基质所组成。脱脂骨和干骨中的软骨占硬化，无机盐对骨能起硬化和坚固的作用。在无机盐丰富的时候，软骨组织起了变化，成为骨组织。骨中各种成分的含量并不是固定的，它随着动物的种类、年龄和骨的位置而变化。研究证明，骨的含水量与动物的年龄成反比例。油脂、无机物含量与动物的年龄成正比例。即骨的含水量随着动物年龄的增加而减少，油脂和无机物含量则随着动物年龄的增加而增多。净化和致密的骨的比重为1 9一2 0；带有结缔组织的新鲜骨的比重为1 到75；已脱脂的干燥骨的比重为1 .7到 9。骨内的矿物质主要是以磷酸钙的形式存在。在骨中的无机物质中还有以氟化钙、碳酸钙、磷酸镁、钠盐等形式存在的物质。骨的成分和骨的种类有关，关于猪骨的成分见表2，新鲜牛骨的成分见表3。它重量的30一33。软骨具有弹性，在热水的作用下可产生骨胶。软骨与结缔组织相似，其主要成分是胶原（骨胶原）蛋白质。胶原蛋白受热水作用时变为明胶朊（胶蛋白）。动物机体的发育和生长过程中，软骨慢慢表3新鲜牛骨骨水分灰分脂肪 蛋白质肱骨、肋骨、椎骨、肩胛骨头骨（颅骨、颌骨）42的成分骨的名称颈椎骨颈椎骨胸椎骨胸椎骨腰推骨腰推骨肥度中等低于中等中等低于中等中等低于中等水分/灰7842，4936 38巧631 543205分/ 2222 26 27 鲟30 36脂肪/12 52I l 2L6517 7519451693胶原/146212051230109314671276其它蛋白质/5567055857984、82662表2猪骨的成分 续表3）荐椎骶）骨中等301719 8032 12巧04 32荐椎（骶）骨低于中等31 2L2629 9866 65中等47，611703巧761029胸骨低于中等52 79141013 1980110 96肱骨中等16 7237 5627 741350322（管）同上巧31423723 4514，362 98（骺）同上17 1636 01四1013，223，30肱骨低于中等21，9532，2328，1 1，兜3 80（管）同上20 0037，81241412，733 50（骺）同上 4130， 29 11 72前臂骨中等，2137， 16，35巧，3 83（管）同上巧 05501812 4917 263巧1（骺）同上 07弘 1217巧5巧 47前臂骨低于中等29 38334316，5214 694 （管）同上21.12 61巧 95饲同上31，8730 10173214 294巧7髋骨中等，5032 76238114 384 23髋骨低于中等30，3229巧821 5912 24471骰骨中等1903弘，4529 4712巧13彐0同上16，5745 24188314 763 61同上19，6931，5232弘11 89骰骨低于中等30 30 11 86（管）同上19 ，4919，0814 3 82同上23 弘28 2132 1 1 32胫骨中等 5435 521949巧 423巧617 45 巧 16 004巧8（骺）同上32 762075巧巧326低于中等30巧230 8818 4514 12481（管）同上 981414 629（骺）32 17194313 448中等3998291314 326 01低于中等26055891047下颌骨中等20 2249 3093514 481下颌骨低于中等247047彐213114刀肩胛骨中等19 45437413與1732 3巧肩胛骨低于中等18 45彐71483巧69433中等 11108116I l459肋骨低于中等31 36 4510781375578肋骨体中等刀 0543 10 16894巧肋骨体低于中等 2043 861巧854 肋骨小头与软骨中等42 1920 79巧3213856 肋骨小头与软骨低于中等41 2L6717 1016前后跗跖骨中等2L89 8012 16223倪骨的名称水分/灰分/脂肪/胶原/其它蛋白质/ 206 2m1年12月（续表3）骨的名称肥度水分灰分/脂肪/胶原/ 其它蛋白质/同上19 498680316 554 1 1（骺）同上24103989巧巧 881 95前后跗跖骨低于中等28 38 3312 1113 67554管）同上西（骺）同上30 358 1413 47401注山中等肥度牲畜的骨骼中的脂肪含量为19 1，低于中等肥度牲畜的骨骼中的脂肪含量为17 4。2列于其他蛋白质的主要是经过拆骨后留在骨上的肌肉蛋白质与结缔组织蛋白质。3胶原蛋白 出现。它的空间结构是由三条链组成的非常胶原蛋白是结缔中最重要的蛋白质，它存僵硬的螺旋，因此它要求每三个氨基酸中有一在于动物的骨、皮和结缔组织中。据估计，它个甘氨酸，否则便不能形成“三股螺旋。己知占人体总蛋白含量的大约1 /3，它属于很长一有多种类型的胶原蛋白（以I一V示之) ,它们段顺序中呈周期性结构的少数蛋白质。即其在结构上和顺序上都不相同。每种组织都有 “甘氨酰一脯氨酰一羟脯氨酰单位经常反复其典型的胶原蛋白模式，如表4所示。表4有关结缔组织的功能和结构组织类型机械性能蛋白质负荷重量（抗压、维持外形） I型胶原蛋白肋软骨 抗压、减少摩擦、弹性好 型胶原蛋白肌踺 抗张强度大、弹性（延性）小 I型胶原蛋白皮肤 有中度延性和变形性而具韧性 I型）与迅型胶原蛋白、角蛋白角膜 透明、坚固 I型与型胶原蛋白基底质 变形性良好、分隔作用、选择性渗透 型和V型胶原蛋白3 1胶原蛋白的生物合成脯氨酸，另一个作用于赖氨酸。两者很相似，在结缔组织细胞中，首先是按蛋白质生物 其活性中心含有铁。它们被Fe2离子和抗坏合成的原则先合成一条很长的，约有1个 血酸激活，不过抗坏血酸并非供氢体。氨基酸残基的肽链，称为溶胶原蛋白。它进人 脯氨酸残基的羟基化作用对三股螺旋的内质网池之后，可在内质网中被羟基化作用和 坚固性具有重要作用。羟化不足的链在体温糖基化作用进行修饰，于是许多脯氨酸残基和 下不能形成坚固的三股螺旋，因此不能从细胞赖氨酸残基在此进行羟基化。在其羟化部位 中排出去。确定下来后，然后形成三股螺旋。所形成的溶 经羟基化作用之后，三条链便合在一起，胶原蛋白分子排出去，它在细胞外分解掉N 形成三股螺旋。于是在把氨基端的一长段肽末端肽和C末端肽，于是就形成了胶原蛋白单 链分解掉之后，便可将碳水化物残基接上去。体。 此时在羟赖氨酸残基上，结合一半乳糖残基， 3 2溶胶原蛋白羟化酶 然后又接一葡萄糖分子。糖基化了的胶原蛋胶原蛋白中羟基的引人是通过分子氧的 白由细胞分泌到细胞外，然后在细胞外才最终羟化作用来实现的，其辅底物为2一酮戊二 将N末端和C末端的一段较长的肽链分解酸，后者可氧化脱羧为琥珀酸和C02（见图1)0 掉。溶胶原蛋白的羟化酶有两种，一个作用于溶胶原蛋白经修饰后的最终产物为胶原 蛋白单体，它是一个长280m、粗1 . 4m的小 单体错开其长度的1 /4，一个接一个地交错排棒，比较硬。胶原蛋白纤维是由许多胶原蛋白 列形成的。于是造成胶原纤维上有名的横纹。COO-C= 0=C0CH,C=O0=0CH、COO-ILCC=OC02羟脯氨酸HO NCOO-C=OCH20 脯氨酸CHOC=OELCCOO-甘氨酸图1溶胶原蛋白的羟化作用胶原纤维先由次价键凑在一起，后来由所形成的主价键结合成网作用进一步加固。这是赖氨酸残基的一氨基经氧化脱氨作用生成醛基，与相邻链的羟赖氨酸残基的氨基自发地形成h沮碱所造成的。再经过d重排移动双键的位置以形成酮基) ,便生成一稳定的、不受水解作用的结构，因为它从一个胶原蛋白单体到另一个胶原蛋白单体之间建立了主价键结合的桥。33胶原蛋白的三股螺旋除了a一螺旋邙一折叠邙一转角和无规则卷曲这四种一般的二级结构以外，还有一种特殊的二级结构，这就是由三条肽链组成的三股螺旋。这种结构最初是从胶原蛋白中发现的，所以又称为胶原三股螺旋。胶原蛋白的基本单位是原胶原蛋白分子，该分子由三条肽链组成。每条肽链形成一股左手螺旋，三股左手螺旋绞合在一起形成一个右手的三股超螺旋，如图2所示。因此，胶原三股螺旋结构实际上是一种三股超螺旋结构。氨基酸顺序分析表明，胶原蛋白的各条肽链都含有Cly一X一Pm或Gly一x一Hvp的三肽重复顺序。其中，x可以是任何一种氨基酸，HYP是脯氨酸的羟化衍生物。由于重复出现脯氨酸残基，所以胶原蛋白的肽链不可能形成仪一螺旋或卩一折叠的构象，这是脯氨酸的亚氨基环带来的后果，但它却易于形成一种左手螺旋的构象。在肽链的三肽重复顺序中，之所以每三个残基必须有一个甘氨酸，原因是在于三股螺旋内所具有的空间只能容纳甘氨酸的侧链基团（氢原子) ,不能容纳任何氨基酸的侧链基团。胶原蛋白的单股螺旋与a一不同，它已经相当伸展，所以不可能再像a 螺旋那样容易被拉长；而且在形成单股螺时，肽链内部的残基之间并不伴随有氢踺的产生。但是，当胶京蛋白的三条肽链绞合形成三股螺旋时，每条肽与相邻的其他肽链之间却形成了氢键。这样就产生了一种高度紧锁的纤维结构。这种结构与它的生物学功能非常相配，它不仅能把肌肉和骨骼坚固地连结起 2082m1年12月来，而且对皮肤和结缔组织也具有加固作用。成分，其二级结构是别的蛋白质所没有的，胶原蛋白为支持组织和结缔组织的主要组成因为它的每条蛋白链均形成陡螺旋，螺距为一Gly一螺旋的曲线轴原胶原蛋白分子中的单链（左手螺旋）图2胶原蛋白的基本单位一一原胶原蛋白分子的结构示意图（a）原胶蛋白分子中单投肽链的左手螺旋（b）原胶原蛋白分子中三股左手螺旋形成一个右手的三股超螺旋o86，相当于三个氨基酸。三个这样的螺旋拧成绳索样的三股螺旋，并以氢链维系在一起，使三股螺旋有很强的坚固性。只有每三个氨基酸中有一个甘氨酸残基才能紧密地拧成这种绳索，其他氨基酸的空间位置都不适宜。4与结缔组织有关的其他蛋白4，1弹性蛋白由有橡皮样弹性的纤维所组成的蛋白质，其中性氨基酸的含量高达95，其中有许多是甘氮酸、脯氨酸和亮氨酸。它的一条条肽链是以特殊的方式彼此交织成网的。4，2薄层蛋白它是一种糖蛋白，可于胶原蛋白形成横的交织。这主要存在于基底膜中，富含二硫键，糖含量在12左右。薄层蛋白为一种结缔组织纤维和细胞表面之间的一种“粘合质。4 3粘连蛋白它亦是一种糖蛋白，M曾：啊-。对细胞表面而言，尤其是成纤维细胞的表面具有高度亲和性。它也与胶原纤维结合在一起，并形成网。44角蛋白它是皮肤、毛发和甲的重要组成成分。它呈。一螺旋构象，并成纤维样结构，通过许多二硫链进行加固。4 5结缔组织的蛋白聚糖除蛋白质外，还有许多碳水化合物蛋白聚糖参与结缔组织的结构。它是在一条长长的肽链上挂了许多由碳水化合物组成的侧链。5骨的形成骨质实际上由胶原蛋白基质组成，之间有磷酸钙以羟基磷灰石的形式附着在其中。羟基磷灰石的构造如图3所示。图3羟基磷灰石阳离子羟基磷灰石是一种以c产为中心原子的复合盐类，其配体为所结合的三个Ca3(P04)2 分子，每个分子有2个配位部位。故阳离子可借此复合体把阴离子如OH、C032一、042 或有机酸组合起来。因其阴离子容易交换，所以骨的矿物质