植物生态学(第二章)

植物生态学,第二章生物与环境,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,2,第一节环境与生态因子,一、环境与生态因子的概念环境（生境）是指某一特定生物体或生物群体以外的空间以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主题或中心而言的，离开了这一特定主体或中心也就无所谓环境，因此环境只具有相对意义。在环境科学中，环境的主体或中心限定为人，而在生物科学中，环境的主体或中心是指生物。生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接和间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳以及其他相关生物等。生态因子被认为是环境因子中对生物有影响的因子，而环境因子所指可能比生态因子更加广泛一些，环境因子是指生物体外全部环境要素。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,3,第一节环境与生态因子,二、生态因子的分类气候因子，如温度、湿度、光照、降水、风、气压和雷电等。土壤因子，土壤结构、土壤有机和无机成分、理化性质以及土壤生物等。地形因子，地面的起伏、山坡的坡向、坡度等。生物因子，包括生物之间的各种相互关系如捕食、竞争以及共生等。人为因子，将人为因子从生物因子中分离出来，是为了强调人不仅具有生物的属性，而且更加具有社会的属性。随着人类社会的发展，人为因子对自然界和其他生物的影响已经越来越大，而且越来越带有全球性。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,4,第一节环境与生态因子,二、生态因子的分类Smith(1935)曾将生态因子分为密度制约因子和非密度制约因子两大类。密度制约因子（densitydependentfactors）：其作用强度随种群密度的变化而变化，因此具有调节种群数量、维持种群平衡的作用，如食物、天敌和病害等生物因子；非密度制约因子（densityindependentfactors）：其作用强度不随种群密度变化而变化，因此对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等非生物因子。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,5,第一节环境与生态因子,二、生态因子的分类也有人根据生态因子的稳定程度，将其分为稳定因子和变动因子两大类。稳定因子：是指终年恒定的因子，如地磁、地心引力和太阳辐射常数等，这些因素主要决定生物的分布；变动因子：出于不断变化之中的生态因子，如季节变化和潮汐涨落（周期性变动因子），以及刮风、降水、捕食和寄生等（非周期性变动因子），这些因子主要影响生物的数量。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,6,第一节环境与生态因子,三、生态因子作用的几个特点综合性，每个因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用，任何一个因子的变化都会在一定的程度上引起其他因子的变化。如光强变化会引起大气和土壤温湿度的变化等。非等价性，对生物起作用的诸多生态因子是非等价的，其中有1或2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变，常常会引起许多其他因子发生明显改变或使生物的生长发育发生明显变化。如水生环境中的光照、沙漠环境中的水分等。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,7,第一节环境与生态因子,三、生态因子作用的几个特点不可替代性和互补性，生态因子虽然非等价，但是都不可缺少，一个因子的缺失不能够由另一因子来替代，即所谓生态因子的不可替代性。不过当某一因子的数量不足时，有时可以靠另一因子的加强而得到调节和补偿，即所谓互补性。如光强降低可以由二氧化碳浓度的增加来得到补偿。限定性，生物在生长发育的不同不同阶段，往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。例如春化作用需要一定时期和强度的低温，但是在其后来的生长发育阶段却是有害的。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,8,第二节生物与环境关系的基本原理,一、生物对生态因子的耐受限度1.李比希“最小因子法则”2.Shelford耐受性法则3.限制因子的概念,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,9,第二节生物与环境关系的基本原理,李比希“最小因子法则”Liebig（1840）在有机化学及其在农业和生理学中应用一书中，他仔细分析了土壤表层与植物生长的关系，并得出结论说，作物的增产与减产是与植物从土壤中所能获得的矿物营养的多少成正相关的。这就是说：每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物质，如果其中有一种营养物质完全缺失，植物就不能生长。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良的影响。这就是李比希著名的“最小因子法则”（lawoftheminimum）。不过李比希在提出这一法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则，还能够应用于其他的生态因子。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,10,第二节生物与环境关系的基本原理,李比希“最小因子法则”Liebig之后又有人作了大量研究，发现最小因子法则对于多种多种生态因子都适用，不过需要对这一法则做以下两点补充：第一、最小因子法则只能够在稳定条件下应用。如果在一个生态系统中，捕食处于稳定状态的，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化。在这种情况下，李比希的最小因子法则就不能应用。第二、李比希的最小因子法则对于各种环境因子（如各种营养元素之间）的相互关系还考虑不够。例如，如果有一种一种营养元素数量很多而且又容易吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养元素的利用率。另外，生物常常可以利用所谓代用元素。例如在缺钙和富锶的水体中，一些软体动物会以锶代替钙来建造自己的贝壳。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,11,第二节生物与环境关系的基本原理,Shelford（1913）耐受性法则Shelford（1913）耐受性法则认为生物不仅受到生态因子最低量的限制，而且也受到生态因子最高量的限制。这就是说，生物对每一生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间，就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象的用一个钟形耐受性曲线来表示。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,12,第二节生物与环境关系的基本原理,Shelford（1913）耐受性法则,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,13,第二节生物与环境关系的基本原理,Shelford（1913）耐受性法则生态幅是指一个物种对于环境因子适应范围的大小，这主要决定于物种的遗传特性。生态学中常常用一系列名词来表示生态幅的相对宽度。英文字首“steno-中温室21/10C;冷室12/4C）生长56个月，最后对每一组植物在1043C范围内重复测定其净光合速率，结果如图所示。结果表明：(1)驯化使得植物光合作用最适温度发生了变化；(2)不同生态类型的植物，其驯化能力不同。,2020/6/8,植物生态学：生物与环境,28,第二节生物与环境关系的基本原理,2020/6/8,植物生态学：