第四节蛋白质的消化吸收及代谢

第四节蛋白质的消化吸收与代谢一、蛋白质的消化蛋白质不消化就难以吸收，有时抗原和毒素蛋白质通过粘膜细胞少量进入体内引起过敏毒性反应。 一般来说，食物蛋白质在氨基酸和肽的后方被水解吸收。 唾液中不含水解蛋白质的酶，因此食物蛋白质的消化从胃开始，但主要为小肠。胃内消化胃内消化蛋白酶为胃蛋白酶(pepsin )。 胃蛋白酶是由胃粘膜的主细胞合成并分泌的胃蛋白酶原(pepsinogen )被胃酸激活生成的胃蛋白酶也可以激活胃蛋白酶原生成新的胃蛋白酶果胶酶。 胃蛋白酶最佳作用pH为1.52.5，对蛋白质肽键作用特异性差，主要将芳香族氨基酸、蛋氨酸、亮氨酸等残基构成的肽键水解。 胃蛋白酶对乳中酪蛋白(casein )具有凝乳作用，对婴儿来说重要的是乳液变成凝乳块后，滞留在胃中的时间变长，有助于充分消化化学。(二)小肠内消化食物在胃内滞留时间短，蛋白质在胃内消化不完全，是消化产物和未消化蛋白质在小肠内，通过胰液和小肠粘膜细胞分泌的多种蛋白酶与肽酶的共同作用，进一步水解为氨基酸。 因此小肠是蛋白质消化的主要部位。 蛋白质在小肠内消化主要取决于胰腺分泌的各种类型蛋白酶可以分为内肽酶(endopeptidase )水解蛋白质分子内部的肽键，包括胰在内的2种蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶； 外肽酶(exopeptidase )将肽链末端的氨基酸逐一水解包括氨肽酶(aminopeptidase )和羧肽酶(carboxypeptidase )。肠粘膜细胞的刷状缘和细胞液中也存在寡肽酶(oligopeptidase )，例如氨肽酶二肽酶(dipeptidase )等。 氨肽酶从肽链末端逐水释放氨基酸，最后生成二肽。二肽被二肽酶水解，最终生成氨基酸。二、蛋白质的吸收(1)氨基酸和寡肽的吸收经过小肠腔内和膜的消化，蛋白质被吸收的氨基酸和23个氨基酸水解肽。 以前认为只能吸收游离氨基酸，但现在也可以吸收23个氨基酸的肽。(2)整蛋白的吸收在低等动物中，吞噬是摄入成年人的基本方法。 在高等动物中，只有胚胎动物维持它建立低级的原始机制。 例如，母乳中的抗体通过肠粘膜细胞的吞噬作用传递给婴儿。 关于成功成年人关于整蛋白吸收问题有很多研究。 有将胰岛素和胰蛋白酶抑制剂同时注入大鼠的隔离肠前缀发现引起血糖下降，表明胰岛素的一部分被吸收的人的血液有食物蛋白质的抵抗身体，这表明食物蛋白进入血液起抗原作用。 但是，大分子蛋白质的吸收被认为是微小的量没有营养学上的意义，必须注意肠内细菌的毒素、食物抗原等有进入血液的可能性致病因子。三、蛋白质代谢(1)蛋白质的分解和合成1 .蛋白质分解正常饮食正常人每天尿排出的氮约为12g。 摄食者的饮食蛋白质质量变多，与尿一起排出的氮气也变多，减少的话与尿一起排出的氮气也会减少。 不吃任何蛋白质或禁食对于所有食物，每天随尿排放24g氮气。 这些事实证明蛋白质在体内分解成含氮废弃东西会随着尿液排出体外。2 .蛋白质的合成蛋白质在分解的同时在体内合成，补偿分解。 蛋白质合成经一个步骤完成。 第一步是转录(transcription )，即机体合成RNA的过程，即DNA的碱基基序列转录到RNA碱基序列的第二步是翻译，生物合成mRNA后mRNA中的遗传信息(DNA碱基序列)按蛋白质中氨基酸序列的顺序变化是蛋白质获得遗传信息进行生物合成的过程。 翻译是在细胞内进行的。 成熟的mRNA通过核膜进入细胞质，参与核糖体和tRNA等，以各种氨基酸为原料完成蛋白质的生物合成。(2)氨基酸的分解代谢氨基酸降解代谢的最主要反应是脱氨基作用。 脱氨基方式有氧化脱氨基、氨基、连脱氨基与非氧化脱氨基等结合，其中脱氨基结合是最重要的。 氨基酸脱氨后生成的-酮酸进一步被代谢：氨基化生成不必要的氨基酸； 转化为碳水化合物和脂质氧化供给能量。 氨基酸脱氨作用产生的氨，正常情况下主要在肝脏合成尿素解毒的肾脏中，氨的一部分作为铵盐从尿中排出。 体内氨基酸的主要作用是合成蛋白质和多肽。 另外，还可以转化成嘌呤、嘧啶、肾上腺素等生理活性物质。 正常人尿液排出的氨基酸极少。 由于各种氨基酸在结构上具有共同的特征，也有共同的代谢途径，但氨基酸根据结构的不同，各有特殊的代谢方式。1 .个别氨基酸代谢氨基酸代谢除了一般代谢过程外，一些氨基酸还有特殊的代谢途径。 例如，氨基酸的脱羧作用和碳单元的代谢、含硫氨基酸、芳香族氨基酸和支链氨基酸的代谢等。(1)脱氨基作用：氨基酸分解代谢的主要途径是脱氨基作用。 但是，一些氨基酸也可以通过脱羧作用生成对应的胺。 生成的胺类含量不高，但具有重要的生理意义。 例如，由谷氨酸的脱羧基产生的-氨基丁酸(-amino butyric acid，GABA )大多包含在脑组织中抑制性神经递质对中枢神经有抑制作用的半胱氨酸脱羧基生成的牛磺酸在脑组织中的含量也非常高，对脑发育和脑功能有重要作用的组氨酸脱羧基生成的组胺广泛分布于体内，在乳腺、肺、肝脏、肌肉及胃粘膜中含量高， 组胺是一种强血管扩张剂，由可提高毛细血管透过性的色氨酸脱羧基生成的5 -羟色胺(5hydroxytrypmine，5-HT )广泛分布于体内各组织，除神经组织外，还存在于胃肠、血小板、乳腺细胞中，脑中的5 -羟色胺作为神经递质具有抑制作用(2)一碳单元的代谢：一些氨基酸在分解代谢过程中产生含有一碳原子的基团，称为一碳单元。 体内重要的碳单元是甲基(-CH3)、甲基(-CH2)、炔基(-CH=)、甲酰基(-CHO )、亚氨基(-CH=NH )等。 一碳单元不能游离，常与四氢叶酸(tetrahydrofolic acid FH4 )结合参与代谢。 单碳单元主要来源于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸和色氨酸的代谢。 单碳单元的主要生理功能是嘌呤和嘧啶的合成原料，在核酸的生物合成中占有重要地位。(3)含硫氨基酸代谢：体内含硫氨基酸有蛋氨酸、半胱氨酸和胱氨酸3种。 这3种氨基酸的代谢是相互关联的，蛋氨酸是半胱氨酸和半胱氨酸，半胱氨酸和半胱氨酸也是相互变化的，半胱氨酸和半胱氨酸不是半胱氨酸，因此半胱氨酸和半胱氨酸是必需氨基酸或条件必需氨基酸，而半胱氨酸是必需氨基酸(4)芳香氨基酸的代谢：芳香氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸。 苯丙氨酸和酪氨酸在结构上类似，正常苯丙氨酸的主要代谢途径是苯丙氨酸羟化酶的作用下产生酪氨酸的苯丙氨酸羟化酶缺乏先天性时，苯丙氨酸无法正常转化为酪氨酸， 体内苯丙氨酸积累，通过氨基产生苯丙氨酸，后者又转化为苯丙酮酸等衍生物，尿中出现大量苯丙酮酸等代谢产物，是一种被称为苯丙酮尿症(phenyl ketonuria，PKU )的先天性代谢性疾病。 苯丙酮酸的沉积对中枢神经系统有毒，是患儿智力发育障碍。 此类患儿的治疗原则是早期发现，适当控制饮食苯丙氨酸的含量。酪氨酸在酪氨酸酶的作用下生成多巴 3，4 -二羟基苯丙氨酸(3，4-dihydroxyphenylalanine，doba)； 在多巴脱羧酶的作用下生成多巴胺(dopamine )。 多巴胺是大脑神经递质，帕金森病(Parkinsondisease )患者多巴胺的生成减少。 多巴胺在肾上腺髓质中进一步羟基化，生成去甲肾上腺素(norepinephrine )，进而被N-基底转移酶催化，活性蛋氨酸提供甲基，转化为去甲肾上腺素(epinephrine )。 多巴胺、去肾上腺素和肾上腺素统称为儿茶酚胺。酪氨酸的另一个代谢途径是通过酪氨酸酶合成黑色素，当人体缺乏酪氨酸酶时，黑色素合成障碍、皮肤、毛发等变白，称为白化症(albinism )。 酪氨酸在酪氨酸转移酶的作用下生成对羟基苯丙酮酸，再通过尿黑酸等中间产物转化为延胡索酸和乙酰乙酸，两者分别与碳水化合物和脂肪代谢有关。 体内尿黑酸酶缺乏先天性时，尿黑酸分解受阻，出现尿黑酸尿症。 色氨酸除了通过代谢转化为5-色氨酸外，还分解代谢生成犬尿酸、丙氨酸和乙酰辅酶a。 另外，色氨酸分解产生烟酸是在体内合成维生素的特例。(5)支链氨基酸的代谢：支链氨基酸(branch chain amino acid，BCAA )包括亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸，它们都是必需氨基酸。 这3种氨基酸在开始阶段通过氨基分别生成对应的-酸，然后经过几个代谢工序，生成缬氨酸分解琥珀酸辅酶a的亮氨酸和异亮氨酸以及乙酰辅酶a。 因此，这3种氨基酸分别为生糖氨基酸、生酮氨基酸、生糖兼生酮氨基酸。 支链氨基酸的分解代谢主要在骨骼肌中进行，但其他氨基酸多在肝脏中代谢，在外科手术、外伤应激等状态下对肌肉蛋白的合成和分解具有特殊的重要作用。 支链氨基酸可以作为合成肌肉蛋白质的原料利用肌肉作为能量物质的氧化能； 亮氨酸可以刺激蛋白质的合成，抑制其分解，对临床营养具有重要意义。2 .调节氨基酸代谢所需的氨基酸分解代谢主要受以下4个因素的影响。(1)膳食中蛋白质的氨基酸模式需要与生物氨基酸一致的程度：这直接反映了某些蛋白质在生长过程(如生长、哺乳)中的利用率，是膳食蛋白质生物价格不同的主要原因。 适应这种因素变异，要求机体分别调节必要的氨基酸的分解代谢。(2)个体总氮摄入量与总氮需求量的接近度：该因素一般影响氨基酸的代谢，反映其对尿素合成的适应性。(3)必需氨基酸与非必需氨基酸的平衡：膳食所需氨基酸占蛋白质贮藏所需氨基酸总量的45%，占维持所需氨基酸总量的30%，其他由非必需氨基酸组成。 非必需的氨基酸不可能在饮食中，但生物体必须代谢这些氨基酸，如果不需要饮食，必须通过内源合成提供。 如果食物中必需氨基酸和非必需氨基酸不平衡，就必须分解必需氨基酸供氮，合成非必需氨基酸。(4)能量摄取者必须符合能源需求：机体最终必须维持ATP的合成，氨基酸的分解也是机体能量供给的一部分。 最明显的例子是禁食时的氮平衡约150mg/(kgd)和饮食中蛋白质为零时的氮平衡约50mg/(kgd