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第二章昆虫的头部,目的和要求,1.了解头壳的构造、各构造的位置和名称,内骨骼的来源名称及功能;2.了解昆虫单、复眼结构与类型及其成像原理3.掌握昆虫触角的结构及类型4.掌握昆虫口器的类别、基本构造、变异及与杀虫剂的关系。学时分配:3学时,重点:昆虫触角的结构及类型;掌握昆虫口器的类别、基本构造、变异及与杀虫剂的关系。难点:1.昆虫头壳的构造及变化;2.口器的变异,重点与难点,第一节昆虫头部的分节,昆虫的头部是一个完整的头壳,没有分节的痕迹。因此,昆虫的头部究竟由几个体节组成,只能从胚胎学和比较形态学中去寻找证据。由于研究者取材不同和对一些现象解释不一,因而提出了不同的学说。,一、头部分节的条件,多数学者认为,作为一个体节,在胚胎期应具有1对附肢、1对体腔囊coelomsac和1对神经节ganglion。,二、头部分节学说,由于研究者取材不同和对一些现象解释不一,因而提出了不同的学说。有三节说(Ferris,1942)、四节说(Holmgren,1916;Hanstrm,19291930;Snodgrass,1935)、五节说(Matsuda,1965)、六节说(Goodrich,1897;Tiegs,1940;Manton,1949;Ferris,1958;Rempel,1975;RichardsWeismann,1926)、八节说(Verhoeff,1904)和九节说(Janct,1899)等。,三、各学说共同点,昆虫的头部是由原头protocephalon和鄂头部gnathocephalon或鄂节ganthalsegement组成,颚头部由上颚、下颚和下唇3个体节组成,所争论的是源头分不分节和分几节的问题。,六节说,六节说,四节说,四节说,第二节昆虫头壳的构造,头壳一般呈球形或扁球形,是一个高度骨化的完整硬壳,各节的分节界线完全消失,也没有背板、侧板和腹板之分。在昆虫形态学中,常根据蜕裂线和几条沟将昆虫头壳分成若干区域。,一、头壳的缝和沟,1蜕裂线Ecdysialline:旧称头盖缝(epicranialsuture),是位于头部背面的一条常呈倒“Y”字形的线,其主干旧称冠缝(coronalsuture),二条侧臂旧称额缝(frontalsuture)。沿蜕裂线的外面无沟,里面无脊,仅外表皮不发达、颜色较浅,在幼虫、若虫或稚虫蜕皮时沿此线先裂开,故称蜕裂线。蜕裂线在昆虫的幼期很明显,在无变态和不全变态昆虫的成虫期还部分或全部保留,但在全变态昆虫的成虫期则完全消失,蜕裂线,颅中沟Midcranialsulcus:一些昆虫,(主要为幼虫)头壳上沿蜕裂线的主干内陷而成的沟,其颜色较蜕裂线深且伸过蜕裂线的分叉点。,额唇基沟Frontoclypealsulcus:又叫口上沟(epistomalsulcus),位于口器上方两个上颚基部前关节之间,是额与唇基的分界线。该沟通常呈横形,也有上拱成形(如鳞翅目幼虫),有的甚至中断或消失。在沟的两端内陷成臂状内突,称幕骨前臂(anteriorarmoftentorium),外面留下的凹陷叫前幕骨陷(anteriortentorialpit),故额唇基沟的位置可以用前幕骨陷来确定。,额唇基沟,额唇基沟,额颊沟Frontogenalsulcus:一条从复眼或触角下伸至上颚基部的纵沟,是额与颊的分界线。曾有眼下缝(subocularsulcus)或角下缝(subantennalsulcus)之称。多见于直翅目和革翅目昆虫中。,颊下沟Subgenalsulcus:位于头部侧面的下方,由额唇基沟到次后头沟之间的一条斜横沟。该沟在上颚前、后关节间的部分叫口侧沟(pleurostomalsulcus),其余部分叫口后沟(hypstomalsulcus)。,后头沟(Occipitalsulcus):头后部环绕后头孔的第二条拱形沟,其两端伸达上颚的后关节处。直翅目昆虫常具这条沟。,后头沟,次后头沟Postoccipitalsulcus:头后部环绕头孔的第一条拱形沟。其两端内陷成臂状内突,称为幕骨后臂(posteriorarmoftentorium),为来自颈部和胸部肌肉着生处;外面留下的凹陷叫后幕骨陷(posteriortentorialpit)。,次后头沟,围眼沟Ocularsulcus:环绕复眼的体壁内折形成的沟。,一、沟和缝,1.蜕裂线2.额唇基沟frontoclypealsulcus又称口上沟3.额颊沟frontogenalsulcus,subantennalsulcus4.颅中沟cranialmediansulcus5.围眼沟ocularsulcus6.后头沟occiputalsulcus7.次后头沟postocciputalsulcus8.颊下沟subgenalsulcus,二、头壳的分区,1额区(frons):位于头的正面,包括蜕裂线侧臂之下、两条额颊沟之间和额唇基沟之上的区域,单眼即着生在额区。,2唇基区(clypeus):为额唇基沟之下和上唇之间的一块方形骨片,某些昆虫的唇基上有一条唇基沟(clypeussulcus),将唇基分为后唇基(postclypeus)和前唇基(anteclypeus)。额区和唇基区合称为额唇基区(frontoclypealarea)。,3头顶(vertex):指额区之上、两复眼之间即头壳的背面部分,也称颅顶。,4颊区(gena):为头的两侧面、包括复眼之下、额颊沟之后、后头沟之前、颊下沟之上的部分。颊区与头顶合起来又称颅侧区(parietalarea)。,5颊下区(subgenalarea):为颊下沟下面的狭小骨片。其下缘具有支接上颚的两个关节。在两个关节之间的部分称为口侧区(P1eurostomalarea),上颚基部以后的部分称为口后区(hypostomalarea)。,6后头区occipitalarea:后头沟与次后头沟之间的拱形骨片称为后头区。通常把颊区后面的部分称为后颊(postgena),头顶之后的部分称为后头(occiput),但是两者之间并无分界线。,7后头区postocciputarea:是后头区之后环绕头孔的拱形狭片。次后头的后缘与颈膜相连,上面有两个后头突,为颈部侧面骨片的支接点。,三头部的内骨胳,头部的内骨胳统称幕骨tentorium,包括1对幕骨前臂及其上的突起幕骨背臂和1对幕骨后臂及其之间的幕骨桥。前幕骨陷幕骨前臂,其上幕骨背臂伸至触角附近的头壁上。后幕骨陷幕骨后臂,相互连成幕骨桥。,第三节昆虫头部的变化及其适应性,昆虫头部的变化主要发生在额区唇基区和后头区。此外,口器在头部的着生位置和方向也有几种不同的变化。,一、额唇基区的变化,额向后倾斜与头顶形成锐角,油菜茎象甲,额延长呈喙状,蝎蛉,唇基延长呈象鼻状,家蚕,二、后头区的变化,后头区的变化主要是口后片、口后桥、后颊桥及外咽片的形成。,三、口器位置的变化,由于昆虫的取食方式不同,其口器在头部的着生位置和方向也不同,据此将昆虫头部的型式(即头式)分为3种类型。,1下口式hypgnathous,口器,口器,2前口式prognathous,3后口式opisthognathous,第四节昆虫头部的感觉器官,昆虫的主要感觉器官大都着生在头部,其中最主要的是触角、复眼和单眼。此外,在口器附肢和舌上也生有各种类型的感觉器。,一触角Antenna,触角是昆虫头部的第1对附肢。除原尾目昆虫无触角以及高等双翅目和膜翅目幼虫的触角退化外,大多数昆虫都具有1对触角。触角一般着生在头部额区,有的位于复眼之前,有的位于复眼之间。但多数幼虫和若干种类成虫的触角,前移到头部前侧方上颚前关节附近。,柄节Scape:基部一节,粗短。梗节pedicel:最短小的1节。内有起听觉作用的感觉细胞江氏器。鞭节flagellum:柄、梗后的各亚节。除弹、双尾目外一般无肌肉。,1基本构造,膜翅目小蜂总科昆虫的触角,环节ringsegment:鞭节基部的1-3节,环形,直径最小.索节club:鞭节中间1-7节,各节大小相等棒节funicle:鞭节末端膨大的1-3节,2触角的类型,(1)刚毛状setaceous:触角很短,柄节和梗节较粗大,其余各节突然缩小,细似刚毛。如蜻蜓、蝉等,蜻蜓,蝉,(2)丝状(Filiform):也叫线状。触角细长,除柄节和梗节较粗外,其余各节的大小和形状相似,向端部渐细。如蝗虫、蟋蟀的触角。,螽斯,蟋蟀,(3)念珠状Moniliform:柄节较大,梗节较小,鞭节各亚节近似圆球形,大小几乎相等,似一串念珠。如白蚁的触角。,白蚁,白蚁,(4)锯齿状Serrate:鞭节各亚节的端部向一侧突出如锯齿。如芫菁和叩头甲雄虫的触角。,红萤,(5)栉齿状Pectinate:鞭节各亚节向一侧突出很长,形如梳子。如雄性绿豆象的触角。,萤火虫,(6)羽状plumose:鞭节各亚节向两侧突出成细枝状,形如蓖子或羽毛。如大蚕蛾、家蚕蛾等的触角。,绿尾大蚕蛾,(7)膝状geniculate:又称肘状或曲肱状。柄节特别长,梗节短小,鞭节由若干大小相似的亚节组成,基部柄节与鞭节之间呈膝状或肘状弯曲。如胡蜂、象甲等的触角。,蚂蚁,胡蜂,象甲,(8)具芒状aristate:触角短,一般为3节,端部一节膨大,其上有一刚毛状的构造,称为触角芒,芒上有时还有许多细毛。如蝇类的触角。,蝇,蝇,(9)环毛状whorled:除触角的基部两节外,鞭节的各亚节环生一圈细毛,愈靠近基部的细毛愈长,渐渐向端部逐减。如蚊类的触角。,蚊子,(10)球杆状clavate:或称棍棒状。鞭节基部若干亚节细长如丝,端部数节渐膨大如球。如蝶类的触角。,蝴蝶,(11)锤状capitate:类似球杆状,但端部数节突然膨大,末端平截,形状如锤。例如瓢甲等的触角。,露尾甲,(12)鳃叶状1ammellate:鞭节的端部数节(37节)延展成薄片状迭合在一起,状如鱼鳃。如金龟类的触角。,金龟子,3触角的功能,(1)嗅觉作用(2)触觉作用。(3)听觉作用雄蚊(4)平衡作用仰泳蝽(5)呼吸作用水龟虫(6)抱握雌体雄芫菁,4触角类型和功能的实际意义,(1)鉴别昆虫种类。(2)区别昆虫的(3)用于害虫防治:利用其对化学物质的嗅觉作用,进行害虫防治。,二、复眼compoundeye,复眼位于头部的侧上方。昆虫的成虫和不全变态的若虫、稚虫一般都具有1对复眼。大多数为圆形或卵圆形,也有的呈肾形(如天牛)。低等昆虫、穴居昆虫及寄生性昆虫的复眼常退化或消失。,豉甲的复眼一分为二,1复眼的特殊形式,突眼蝇的复眼,接眼式,离眼式,最近,Fraunhofer应用光学和精密机械研究所科研人员模仿昆虫的复眼,发明出了一种厚度为0.4毫米的识别成像系统,它可以像塑料薄膜一样随处贴附。据德国雅虎新闻网2004年6月14日报道,在设计时应用了昆虫复眼的工作原理:一个成像薄膜系统由几百个小眼组成,每个小眼又具备自己的一套透镜和成像系统,观察物体时按自己的视角进行拍摄。之后,通过计算机运算处理,整张图片就可以被合成出来了。该成像系统虽然不具备很高的像素,但因系统非常平整,因此可以进行宽画面的成像工作。接下来,科研人员把该系统与一个影像分析装置相连接,并贴附在银行卡上。银行卡在被使用时可以“看到”持卡者,在被陌生人滥用的情况下,银行卡能拒绝付款。,德国模仿昆虫复眼发明超薄成像系统,2复眼的结构,复眼由若干个小眼(ommatidia)组成,小眼的表面一般呈六角型。在各种昆虫中,小眼的形状、大小以及数目变化很大。,三、单眼ocellus,可分为背单眼(dorsalocellus)和侧单眼(1ateralocel1us)两类。单眼只能辨别光的方向和强弱,而不能形成物像。背单眼具有增加复眼感受光线刺激的反应,某些昆虫的侧单眼能辨别光的颜色和近距离物体的移动。单眼的有无、数目和位置常被用作分类特征。,一般把成虫和不全变态的若虫和稚虫的单眼称为背单眼。大多数昆虫有23个,少数种类只有1个。背单眼着生于额区的上方,具有3个单眼的多排列成三角形。许多种类无背单眼。,1背单眼dorsalocelli,秆蝇的头部B:隐翅虫的头部C:皮蠹的头部,单眼,全变态昆虫的幼虫具有侧单眼,位于头部的两侧,其数目为17对,因昆虫类群而异。如膜翅目的叶蜂只有1对;鳞翅目幼虫多具6对,常排列成弧形。,2侧单眼1ateralocel1us,鳞翅目幼虫的头部,第五节头部的取食器官口器mouthparts,口器由上唇、上颚、下颚、下唇和舌组成。上唇和舌为头壳的构造,上颚、下颚和下唇是头部的3对附肢。昆虫因食性和取食方式不同,形成了不同的口器类型:1.咀嚼式(固体食物)。2.吸收式(液体食物):A.虹吸式和舐吸式(物体表面的液体食物)。B.刺吸式和锉吸式(物体内部的液体食物)。3.嚼吸式(固体和液体食物)。比较形态学研究表明,咀嚼式口器是最基本、最原始的类型,其它类型都是由咀嚼式口器演化而来的。它们的各个组成部分尽管外形有很大变化,但都可以从其基本构造的演变过程找到它们之间的同源关系。,咀嚼式口器主要特点是具有坚硬发达的上颚,用以咬碎食物。以直翅目昆虫口器最为典型。口器的上唇、上颚、下颚与下唇围成的空隙称为口前腔Preoralcavity。舌在口前腔的中央,将口前腔分为前、后两部分,前面部分称为食窦cibarium,前肠开口于此处,食物在此经咀嚼后送入前肠;后面部分称为唾窦salivarium,唾腺在此开口,唾液流出后,在口前腔与食物相混合。,一咀嚼式口器chewingmouthparts,东亚飞蝗的口器组成部分,(一)咀嚼式口器的结构,1.上唇labrum,悬于唇基前缘的一双层薄片,由唇基上唇沟与唇基分界,作为口器的上盖,可以防止食物外落。上唇的前缘中央凹入,外壁骨化;内壁膜质柔软,上有密毛和感觉器,称为内唇(epipharnx)。上唇内部有肌肉,可使上唇作前后运动。,唇基上唇沟,2.上颚mandibles,上唇后方,由头部附肢演化而来的1对坚硬锥状构造。上颚的前后有两个关节,连接在头壳颊下区的下方。上颚端部具齿的部分称为切齿叶(incisorlobe),用以切断和撕裂食物;基部与磨盘齿槽相似的粗糙部分称为臼齿叶(molarlobe),用以磨碎食物。,3.下颚maxillae,位于上颚的后方和下唇的前方,也是由头部的1对附肢演变而来,左右成对,可辅助取食。下颚可分为以下5个部分。,三角形,基部有一个突起与头壳侧下缘相连。,长方形,有膜与轴节相连,可活动。外缘有一个小片或小突起,上面着生下颚须,叫做负颚须节palpifer。,茎节前端外侧的一个不甚骨化的匙状构造,,茎节前端内侧的一个较骨化、端部具齿的叶片,着生在茎节外缘的负颚须节上,一般分为5节,有触觉毛,具有嗅觉和味觉的功能。,通过下颚肌肉的收缩和伸展,两个下颚可以相向或反向以及前后活动,下颚的肌肉主要有3类:(1)着生于下鄂轴节和茎节的肌肉,源于头壳内壁和幕骨前臂,控制整个下颚的活动;(2)着生于内、外颚叶基部的肌肉,源于下颚茎节,控制内、外颚叶的活动;(3)着生于下颚须基部及其各节的肌肉,也源于下颚茎节,控制下颚须活动。,4.下唇labium,下唇位于下颚的后面、头孔的下方,构造与下颚相似,相当于1对下颚愈合而成,故又称第2下颚。具有托挡食物的作用。,后颏,后下唇,前下唇,下唇的肌肉和下颚的肌肉相似:(1)着生于后颏基部的肌肉,源于幕骨桥,司整个下唇的活动;(2)着生于唇舌基部的肌肉,源于前颏,司唇舌的活动;(3)着生于下唇须基部及各节的肌肉,也源于前颏,司下唇须的活动。通过这些肌肉的收缩和伸展,下唇的前颏部分可以进行前后和左右活动。,位于头壳腹面中央,是头部颚节区腹面扩展而成的一个囊状构造,不是头部的附肢。舌壁具有很密的毛带和感觉区,司味觉作用。舌有肌肉控制伸缩,帮助运送和吞咽食物。,5.舌hypopharynx,(二)咀嚼式口器的变异,家蚕头部的结构A.正面观;B.后面观,鳞翅目幼虫:上唇和上颚与典型的咀嚼式口器相似,但上唇中央缺刻深,便于把持食物,下颚、下唇和舌愈合成一个复合体,两侧为下颚,中央为下唇和舌,多数在复合体的端部有1个突出的吐丝器,,褐黄前锹甲,锹甲兵器库上颚,(三)口器附肢的同源关系,二吸收式口器Suckingmouthparts,(一)刺吸式口器器的结构,1.蝉的刺吸式口器,主要特点:上颚和下颚延长,特化为针状的构造,称为口针(stylet);下唇延长成分节的喙(rostrum),将口针包藏于其中,食窦和前肠的咽喉部分特化成强有力的抽吸机构咽喉唧筒。,雌蚊,2.雌蚊的刺吸式口器,口针有6根,分别由上唇、上颚、下颚及舌特化而成。上唇口针是最粗的一根口针,端部尖锐,内壁凹成食物道;上颚口针是最细的一对口针,极易弯曲;下颚口针是由内颚叶形成的一对口针,其端部尖锐,具有倒齿;舌是一根细长扁平的口针,位于上颚与下颚之间,中央通过唾道。喙由下唇前颏特化而成,下唇须特化成喙端部的唇瓣,瓣椭圆形,分为2节。,(二)锉吸式口器Raspingsuckingmouthparts,喙由上唇和下唇组成,内藏舌及左上颚口针和1对下颚口针,右上颚退化或极度消失,不形成口针,左上颚发达形成粗大的口针,成为刺穿的主要工具,两下颚口针嵌合成食物道,舌与下唇之间的空隙为唾道。,(三)虹吸式口器Siphoningmouthparts,下颚的外颚叶极度延长,由一系列骨化环与膜质环相间紧密的排列而成,左右两外颚组成1个能卷曲似钟表发条的喙,其端部尖细,每一外颚叶内有1纵槽,两外颚叶嵌合在一起形成食物道,除三节下唇须发达外,其它口器附肢和附器均退化或消失。,鳞翅目成虫的虹吸式口器,A.鳞翅目成虫头部模式图,侧面观;B.喙的横切面,天蛾Xanthopanmorgani,体长约80mm,其喙伸展时可达270mm,以能吸吮一种管状花里的花蜜。,咖啡透翅天蛾,(四)舐吸式口器Spongingmouthparts,基喙:头壳一部分,略呈倒圆锥形,大部分膜质,前壁有一马蹄形的唇基,唇基前有一对棒状不分节的下颚须。中喙:略呈圆筒形,由下唇前颏形成,是真正的喙,其后壁骨化成唇鞘,前壁凹陷成唇槽。上唇为一长片,盖在唇槽上。内壁凹陷与舌的前壁合成食物道,舌呈刀片状,紧贴在上唇下面,内有唾道。端喙:由喙末端两个大的椭圆形唇瓣组成,唇瓣膜质,其上有许多环沟,形似气管,又称拟器官。每环沟上排列着许多骨化的断环,断环一端分叉,一端扁平膨大,叉端与相邻一环的膨大端交替排列,每环的两端之间的空隙是环沟与外界相通之处。,舐吸式口器A.口器侧面观;B.中喙的横切面;C.拟气管的一部分,(五)刮吸式口器scratchingmouthparts,蝇蛆的头部的纵切面,为蝇蛆所特有,口器十分退化,通常只见到1对口钩,口钩随昆虫蜕皮而退掉,且控制口钩的肌肉来自食窦的侧壁,而真正的上颚来自头壁,

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