病原物的致病性和林木的抗病性

第四章病原物的致病性和林木的抗病性,本章主要通过学习林木病原物的致病性和其抗病性来完整理解植物病害系统。从本质上说，病原物的侵染，植物的病变和植物的抵抗是发生在同一空间、同一时间内，是一场复杂斗争的不同侧面，在消极的病变和积极的抵抗之间有时很难区分。,第一节病原物的寄生性和致病性,自然界的生物，特别是微生物很少单独生存，它们与同一生境中的其它生物之间有不同类型的相互关系。植物与相关微生物之间主要有三种相互关系。,A.共生(symbiosis)：两种分类上不同的生物共同生活在一起，互相依存，互惠互利。如：豆科植物与其根瘤细菌之间就是一种共生关系。根瘤细菌侵入豆科植物根部，植物细胞受到刺激而形成根瘤。根瘤细菌依赖植物组织中的营养物质而生存和繁殖，同时根瘤中细菌则通过它们的固氮作用为植物提供可利用的氮素，双方相互依存。,B.共栖关系(commensalism)，有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。例如，在植物的根围(rhizosphere)和叶围(phyllosphere)都有许多非病原微生物，包括多种细菌、放线菌、丝状真菌和酵母菌等。这些根围和叶围微生物虽可利用植物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。,C.寄生(parasitism)关系：寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。,寄生生物的类型：1、专性寄生物：只能从活的植物细胞和组织中获取所需要的营养物质。其营养方式为活体营养型(biotrophe)。如：在病原真菌中，锈菌、白粉菌、霜霉菌都是专性寄生菌。病毒、线虫、寄生性种子植物，也是专性寄生物。,2、非专性寄生物：除在活体上寄生外，还可以在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所需要的营养物质。其营养方式为死体营养型(necrotrophe)。只能从死体上获得营养的生物为称腐生物。过去曾有专性寄生物、专性腐生物、兼性寄生物和兼性腐生物等提法。,一、寄生性,寄生性是指病原菌在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。由于寄生物消耗寄主植物的养分和水分，当然会对寄主植物的生长和发育产生不利影响，但并不是寄生性强致病性就强。,寄生物从寄主植物获得养分的方式：,死体营养(necrotrophe)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分。营这种生活方式的生物称作死体寄生物(兼性寄生物)。活体营养(biotrophe)：从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物（专性寄生物）。,（一）死体营养的病原物致病作用及特点：,1、从寄主植物的伤口或自然孔口侵入后，产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。,2、死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，有的还可以利用土壤或其他场所的有机物与无机物长期存活。,3、这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速，在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。4、此外，死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)、齐整小核菌(Sclerotiumrolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwiniacoratovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。,1、活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入；2、侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉菌和锈菌)，甚至有的病原物生活史的一部分或大部分是在寄主细胞内完成的。,（二）活体营养的病原物致病作用及特点：,3、这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。4、它们的寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。,二、病原物的致病性,致病性是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。病原物侵入后，寄主植物细胞和器官的正常生理功能遭到破坏。产生的主要致病作用有：1）争夺寄主的营养物质和水分；2）产生致病酶类；,3）产生致病毒素；4）产生过量的生长调节物质;5）产生多糖类物质；6）危害过程中产生伤口或传播其他病原物等。,病原物的寄生能力、机械压力和代谢产物，在病害发生过程中发挥重要作用，通常被称作病原物的致病因素。,(一)与寄主植物争夺营养物质和水分1、寄生性种子植物:吸盘、吸器,维管束；2、线虫:口针；3、真菌:吸器或菌丝体；4、细菌:渗透作用；5、病毒:合成和复制。,（二）、酶病原物产生的与致病性有关的酶很多。主要有角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。,1.角质酶植物体地上部分表皮的最外层是角质层，它主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性多脂类化合物构成的角质组成。病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。,2.细胞壁降解酶细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。细胞壁:中胶层-果胶质初生壁-半纤维素、果胶质和糖蛋白次生壁-木质素、纤维素针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶。,3.果胶酶（pectinase）果胶酶主要作用于果胶类物质，降解植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生果胶酶。,4.纤维素酶（cellulase）纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。C1酶：纤维素-葡萄糖链；CX酶(-1,4-内切葡聚糖酶）：葡萄糖链-纤维二糖；-葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）：纤维二糖-葡萄糖。,5.半纤维素酶（hemicellulase）半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于聚糖水解酶。在这些酶和其他酶类的共同作用下，半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。,6.细胞膜和细胞内含物降解酶植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中的肽键，其中很多也能水解酯键，而且多数都是非专化性的。有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解植物细胞壁有一定作用。,(三)、毒素的作用1.毒素的性质毒素（toxin）：毒素是植物病原物在生长代谢过程中产生的，在非常低的浓度下就能干扰植物正常生理功能并引起明显的组织损伤，对植物病害有诱导作用的非酶类化合物。植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件下产生。提取后用以处理健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的病状相同或相似。,2.毒素的种类根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为：寄主专化毒素（hostspecifictoxin，HST）非寄主专化毒素（non-hostspecifictoxin，NHST）两大类。寄主专化毒素（HST）是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原物有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起着致病因子（pathogenicityfactor）的作用。,燕麦叶枯病菌（Bipolarisvictoriae）产生的维多利亚毒素（Victotin，HV-toxin）具有极强的寄主选择性，稀释1000万倍仍能使感病燕麦品种表现病状，但抗病品种表现病状的稀释极限则只有25倍。玉米小斑病菌T小种所产生HMT毒素对具有T型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强，除产生大型叶部病斑,引起严重的叶枯.但HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病性很弱。,非寄主专化性毒素:没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。这类毒素在病原菌侵染寄主植物的过程中所起的直接作用较小。镰刀菌酸(fusaricacid)是多种镰刀属真菌产生的一种致萎毒素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。,（四）、生长调节物质的作用许多病原真菌、细菌、植原体、线虫等能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，侵染后干扰植株体内激素的正常代谢，从而打破植株体内的激素平衡，导致植株产生徒长、矮化、畸形、肿瘤、丛生、花器叶变、产生不定根等多种病变。植物病原菌产生的生长调节物质主要包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等几大类。,1.植物生长素(吲哚乙酸IAA)玉米瘤黑粉病菌（Ustilagomaydis）芸薹根肿病菌（Plasmodiophorabrassicae）桃缩叶畸形外囊菌（Taphrinadeformans）根癌土壤杆菌（Agrobacteriumtumefaciens）根结线虫（Meloidogynespp.）等。病原菌侵染引起的病株生长素失调，导致一系列生理变化，最终出现徒长和畸形等病状。,2.赤霉素真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中的假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗藤仓赤霉菌（Gibberellafujikuroi）。使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症状，另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原因。,3.细胞分裂素细胞分裂素（cytokinin）是一类与植物细胞分裂和生长有关的激素，其化学成分为嘌呤衍生物。细胞分裂素具有延缓组织衰老、加速细胞分裂、抑制蛋白质和核酸降解等作用。细菌中的根癌土壤杆菌、带化病棒状杆菌，真菌中的外囊菌、锈菌、黑粉菌、根肿菌等。这些病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞过渡生长。,4.乙烯乙烯（ethylene）是一种促进成熟和衰老、抑制生长的生长调节物质，它在植物中普遍存在。多数情况下，植株受伤或受病菌感染后乙烯的含量明显增加。目前已发现甘薯黑斑病菌、大麦白粉病菌、灰葡萄孢菌、黄萎轮枝菌、番茄枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌、黄单胞杆菌、欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯。棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系T9侵染后，叶片内乙烯含量是非落叶型菌株SS4的2倍以上，这可能是T9菌系导致早期大量落叶的重要因素。,5.