中国东部亚热带微地形上孑遗落叶阔叶树种分异格局及其成因与维持机制

中国东部亚热带微地形上孑遗落叶阔叶树种分异格局及其成因与维持机制【摘要】：中国东部亚热带地区是孑遗落叶阔叶树种的主要分布区之一,大量种类残存并长期共存,受到自然和人为干扰的影响,生存现状恶化,种群更新和群落维持能力差,深入研究区域内大量孑遗落叶阔叶树种的共存机制,有助于对孑遗落叶阔叶树种尤其是珍稀濒危种类的保育和恢复提供实践指导,丰富我国亚热带山地植物多样性及保护生态学理论研究。本论文从地形-植被关系入手,通过调查测定天目山自然保护区孑遗落叶阔叶群落的分布类型、生境特征、种类组成、群落结构和植物叶性状,揭示微地形上孑遗落叶阔叶树种及其群落的分异格局,从生境异质性、植物性状的响应、种间关系和种群更新格局四个方面,阐明微地形上孑遗落叶阔叶树种分异格局的成因及其维持机制。主要结论如下：(1)孑遗落叶阔叶群落的分布格局在微地形上存在分异群落聚类和特征分析结果表明,天目山孑遗落叶阔叶群落在微地形上存在分异,具有各自主要的分布类型,形成地形顶极群落。青钱柳分布的范围最广,在海拔高度600800m范围内的谷床和谷坡中优势度相对较大；枫香在海拔高度600m以下的坡地上最为丰富,谷床中次之；而同属的高海拔替代种缺萼枫香则在海拔高度800m以上的坡地、谷坡和顶坡上都有较大优势；蓝果树在海拔高度800m以上的谷头凹地、坡地占据较大优势；香果树则仅在海拔高度800m以上的谷床和谷头凹地中占优势；领春木则仅分布在海拔高度10001200m以上的谷床中。与山地垂直带植被带群落相比,孑遗落叶阔叶群落的分布、种类组成、群落结构和物种多样性均存在差异,多占据在谷床、谷坡、谷坡凹地、顶坡和陡坡等微地形单元上,既填补了常绿阔叶林未能占据的生境空间,也进入到坡地上地带性植被的林窗中,构成斑块状镶嵌的山地植被格局。(2)海拔和微地形单元是决定孑遗落叶阔叶群落分异的主要因子通过CCA分析孑遗落叶阔叶群落与地形因子间关系,结果表明群落分布受海拔的影响最大,其次为微地形单元,坡度和坡向的影响较小。随着海拔升高,群落的种类组成发生了明显变化,低海拔优势种枫香被缺萼枫香、香果树、蓝果树等替代,适应冷凉气候条件的常绿伴生树种交让木替代了细叶青冈、小叶青冈,壳斗科落叶乔木短柄袍替代低海拔的麻栎。微地形单元具有自身的地表特征,形成不同的地表干扰体系,阻碍植被的演替进程。坡度是影响滑坡、土壤侵蚀的重要因素,也是不同微地形单元的重要特征,通过滑坡使部分种类可以首先占据干扰后的生境,为孑遗落叶阔叶树种提供种群更新和维持的机会。(3)孑遗落叶阔叶树种间及与其它树种间存在空间和时间上的生态位分化孑遗落叶阔叶树种为环境变化后的残存类群,其分布的地形条件和资源空间存在差异,形成了一种特殊的生境偏好,多分布在特殊的不稳定生境中。香果树、领春木集中分布在沟谷中,蓝果树、缺萼枫香主要分布在顶坡和坡地上,生态位宽度较窄,树种间生态位重叠值较小,存在明显的分异格局,体现了空间分布上物种间的排斥性,是长期适应不同的微环境、利用不同资源空间的结果。蓝果树、缺萼枫香、枫香、香果树等多数种类为长寿命的先锋种,在干扰后可与短寿命的先锋种一起侵入到裸地生境。如果立地长期稳定,当短寿命的先锋种如雷公鹅耳枥、化香树等逐渐消退后,长寿命的孑遗落叶阔叶树种便得以成为优势种,在两者种间关系上多呈显著负关联关系,表明其生态位存在显著差异,是物种在群落演替上实现生态位互补的表现。随着演替的进程,孑遗落叶阔叶树种如坡地上的蓝果树、缺萼枫香,也为耐荫的常绿树种提供了庇护的场所,由于具有较长的寿命和高大的个体,可以在常绿树种不断占据优势的情况下长期处于群落的超高层,实现与常绿树种的共存,种间关系上呈显著正相关关系,体现了种群在垂直空间上的生态位分化。(4)微地形上优势种采取不同的更新策略和类型维持其种群及群落孑遗落叶阔叶树种部分种类选择长距离的扩散,在适宜生境中间歇型更新,如青钱柳、缺萼枫香等。部分种类因生境限制,在不断干扰下,选择母树周围的间歇型更新,如领春木、香果树。在相对稳定的微地形单元上,如坡地上,通过种子更新占据生境后,蓝果树、枫香等孑遗落叶阔叶树种通过固有的萌枝能力迅速扩大种群,形成径级大小相似的多主干植株,迅速占据优势地位；在不稳定的微地形单元上,如谷床、谷坡中,香果树、领春木、枫香等孑遗落叶阔叶树种种子更新受限,植株受到干扰造成损伤,常有个体枯死,通过其极强的萌枝更新能力补充零星的幼苗更新以及干扰造成的个体损伤。在相对稳定的立地下,由单株或少量林冠个体枯死形成小林窗导致的逐树替代是群落更新的主要机制。本区域低海拔常绿阔叶林区域因受到强烈的人为活动和自然干扰影响,常绿阔叶林破坏严重,缺乏种源,致使枫香林下常绿树种稀少,枫香种群以不连续的间歇型更新以及较强的萌枝能力,在各微地形单元上长期占据优势地位。中海拔地区,相对稳定的坡地、顶坡、谷头凹地上,蓝果树、缺萼枫香、香果树种群更新呈间歇型,以先锋种形式侵入林窗,而林下的小叶青冈、长叶石栎更新旺盛,在没有大规模干扰的情况下,坡地和顶坡上将继续向以逆-J字型的小叶青冈、长叶石栎为优势种的群落发展,而孑遗落叶阔叶树种以其长寿命特征处于群落的超高层；同时,由于该区域地形变化复杂,坡度较陡,易发生滑坡形成小面积的林窗,蓝果树、缺萼枫香可凭其长距离扩散能力,占据新生境。低山常绿阔叶林区域的谷床、谷坡中,紫楠种群更新呈逆-J字型,处于发展期,将取代青钱柳成为优势种；而青钱柳种群更新呈间歇型,且幼苗远离母树,在频繁地冲刷下形成青钱柳群落的斑块状更新。在中海拔的谷床中,由于频繁的干扰,小叶青冈、长叶石栎种群多处于较小径级处,且有枯死现象,缺少大径级个体,频繁的干扰阻止了常绿顶极树种的发展；而香果树为长寿命的高大阳生乔木,种群更新呈间歇型,具有较强的萌枝能力,在群落中长期占据优势地位;领春木种群更新也呈间歇型,幼苗的更新依赖于频繁的地表扰动,幼树、中树的成活率较高,且该年龄段植株的萌枝率也比较高,使其种群在相当长的时期内得以维持。(5)叶性状相似的树种对微地形单元具有相似的响应孑遗落叶阔叶群落主要阔叶乔木树种的叶性状受到微地形单元的影响最大,微地形单元通过改变土壤的养分条件和干扰体系,影响了树种分布及其对环境的适应能力。在不同微地形单元上呈现不同的格局,谷床、谷坡上占优势树种多具有较大的叶面积和比叶面积,较低的干物质含量,高氮含量；谷头凹地、顶坡、坡地上占优势树种的叶性状格局则相反,叶面积和比叶面积较小,干物质含量高,氮含量低；从谷床到顶坡,叶面积、氮含量呈减小趋势,干物质含量呈增大趋势。聚类和PCA分析结果表明,34个树种可以划分具有相似叶性状的4大类型,常绿树种除交让木外,多为具有小叶面积和比叶面积、低氮含量、高干物质含量特征的一类,与孑遗落叶阔叶树种间存在差异,多为坡地上群落的主要伴生种或优势种；落叶种类多具有叶面积和比叶面积大,氮含量高,干物质含量低的特点,较适宜在沟谷地形中生存。孑遗落叶阔叶树种及其主要伴生树种间的叶性状格局存在差异,青钱柳与多数叶面积较大的落叶树种刺楸、天目木姜子、玉铃花、黄山木兰等具有相似的叶性状格局；枫香、香果树、领春木、灯台树、八角枫等具有比叶面积大,干物质含量低,氮含量高的特点；蓝果树、缺萼枫香、短毛椴、交让木划分为一类；常绿树种与雷公鹅耳枥、短柄袍、鸡爪槭等叶面积小的落叶树种的叶性状较为相似。基于叶性状特征划分的类型与其分布的生境之间具有很好的对应关系,形成了不同的植物群落。(6)孑遗落叶阔叶树种的生态种组基于以上研究,将孑遗落叶阔叶树种划分为基于分布以及更新、适应、竞争策略的生态种组,可以划分为两类：生境填充种：包括领春木、青钱柳、香果树,主要特征表现为：在干扰频繁的沟谷区域占据优势地位,填补地带性植被构成种未能占据的生境空间,种群更新依赖于频繁的干扰并呈间歇型,可通过极强的萌枝能力补充、维持种群,种间竞争能力较弱。林窗修复种：包括蓝果树、缺萼枫香、枫香等,主要特征表现为：在干扰周期长的坡地林窗中占据优势地位,通过种子繁殖和无性繁殖迅速扩大种群,种群更新能力弱,依赖于远离母株的间歇型更新维持区域种群,与地带性植被构成种多为正相关关系,通过垂直空间上的生态位分化而共生。【关键词】：孑遗落叶阔叶树种微地形单元植物性状种间关系更新策略生境解释适应对策【学位授予单位】：华东师范大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2011【分类号】：Q948【目录】：摘要6-10Abstract10-15目录15-17第一章前言17-311研究目的和意义17-182国内外研究现状18-282.1孑遗落叶阔叶树种的分布及生境特征19-212.2孑遗落叶阔叶树种间及与其它树种的种间关系21-222.3孑遗落叶阔叶树种的种群更新及群落维持22-262.4孑遗落叶阔叶树种的植物性状及生境响应26-283本论文研究的主要内容28-294研究路线29-31第二章研究区域概况与方法31-351研究区域概况31-332样地设置33-343研究方法34-35第三章微地形上孑遗落叶阔叶树种的分异格局及其生境解释35-511材料与方法36-371.1野外调查361.2数据处理36-372结果37-472.1群落类型与分布37-392.2群落结构特征39-442.3主要种特征44-473讨论47-513.1微地形上孑遗落叶阔叶树种的分异格局47-483.2孑遗落叶阔叶群落分异的生境解释48-51第四章孑遗落叶阔叶群落主要种群的种间关系及其生态位分化51-641材料与方法52-541.1主要树种确定521.2种间联结性测定52-541.3种间相关性测定541.4生态位宽度和重叠测定542结果54-602.1种间联结性54-552.2种间相关性55-582.3生态位宽度582.4生态位重叠58-603讨论60-643.1孑遗落叶阔叶树种的生态位分化60-613.2孑遗落叶阔叶树种与其它树种的共生关系61-64第五章微地形上优势种的种群更新格局及其维持机制64-811材料与方法65-671.1主要优势种群确定651.2种群径级划分65-661.3种群更新方式661.4种群空间分布格局66-671.5更新个体的空间相关性672结果67-752.1种群径级结构672.2种群更新方式67-722.3不同龄级个体水平分布格局72-732.4不同龄级个体空间关联性73-753讨论75-813.1优势种更新途径75-773.2优势种更新类型77-793.3孑遗落叶阔叶群落发展趋势及维持机制79-81第六章微地形上叶性状特征及与孑遗落叶阔叶树种分布的关系81-931材料与方法82-841.1主要树种确定82-831.2性状选择831.3叶性状指标测定83-841.4数据处理842结果84-882.1微地形上叶性状特征