第2章 矿质营养.ppt

第二章植物的矿质营养MineralNutrition“庄稼一枝花，全靠粪当家”通常把植物对矿质元素（包括氮）的吸收、转运和同化称为矿质营养。,VanHelmont（1577-1644）,人类对植物矿质营养的研究已有悠久的历史。最早研究矿质营养的是荷兰的VanHelmont（1629）年的柳树枝条实验。,1699年英国JohnWoodward用雨水、河水、菜园土浸提水溶液培养薄荷实验。瑞士科学家N.T.deSaussure（1767-1845）证明了灰分元素对植物生长的必需性。,德国的C.S.Sprengel（1787-1859）提出，土壤若缺少一种对植物生长必需的元素，都会影响植物生长。法国学者J.Boussingault（1802-1899）证明了植物体内的C、H、O是从空气和水中得来的，而植物所需的矿质元素和氮素来自于土壤。,1840年，德国J.VonLiebig（李比西）提出：施矿质肥料以补充土壤营养的消耗。从而创立了矿质营养学说，为化学施肥提供了理论依据，成为利用化学肥料理论的创始人。,Liebig（1803-1873），德国农业化学家，21岁成为德国Giessensuniversity（始建于1607）教授，因李比西的贡献更名为“Justus-Liebig-University”。,1860年，德国的J.Sachs（1832-1897）和W.Knop创立了溶液培养的方法。,第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（灰分分析法）,植物体内有机物完全氧化后，所剩的不能挥发的灰白色残烬即为灰分。构成灰分的元素（C、H、O除外）被称为灰分元素。这些元素直接或间接来自土壤矿质，故灰分元素亦称为矿质元素。,二、植物必需元素及其确定方法（一）确定植物必需元素的三条标准完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复；该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。,（二）植物必需元素的确定方法1溶液培养法：简称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2砂基培养法：简称砂培法，是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。也可用珍珠岩（perlite）或蛭石（vermiculite）作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物。,除了以上两种培养方法外，在科研与生产实践中，溶液培养法还衍生出气栽法（aeroponics）、营养膜法（nutrientfilm）等。,几种常见的无土栽培技术,植物的溶液培养,用植物的溶液培养法研究植物的必需元素，应重点注意以下几个方面：要保证营养液通气良好。盛放溶液的容器不宜透光。必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。应经常更换或补充营养液。对于种子较大的植物，应注意种子内部原有营养物的影响，最好去除种子。种子必须严格消毒，以免微生物污染。,（三）植物的必需元素根据上述标准，并通过溶液培养法等分析手段，现已确定有17种元素是植物的必需元素，它们是：碳（C）、氧（O）、氢（H）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）、铁（Fe）、锰（Mn）、硼（B）、锌（Zn）、铜（Cu）、钼（Mo）、氯（Cl）、镍（Ni）。在上述元素中，除来自于CO2和水中的C、O、H为非矿质元素外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。,大量元素(majorelement)植物需要量较大的元素称为大量元素，其在植物体内含量占干重0.1%以上。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，共9种。微量元素(traceelement)植物需要量较少的元素称为微量元素，其在植物体内含量占干重的0.01%以下。它们是Mo、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Cl、Ni共8种。,DennisHoagland,Hoaglang根据植物必需的矿质元素的需要量，总结出了完全营养液配方，广泛应用与科研和农业生产。,Hoagland和Arnon溶液的配制（2号）,*分别溶解5.57gFeSO47H2O和7.45gNa2EDTA于200ml蒸馏水中，加热Na2EDTA溶液，加入FeSO47H2O溶液，不断搅拌。冷却后定容到1L为贮备液。使用时每升培养液加1ml液。,Hoagland营养液配制方法,各矿质元素在营养液中的终浓度,注意事项：（1）*号的两种母液可选择性加入。其他化合物中常混杂有Ni，所以可以不加NiSO4。（2）上述母液最好用蒸馏水溶解，也可用凉开水溶解。（3）上述母液保存在阴暗处备用，不可见光。否则会生绿藻和铁细菌。,（4）母液的稀释用自来水即可。营养液要用HCl调pH值，因为大部分作物的最适生长pH值是酸性，1L营养液中加入0.3ml浓盐酸后的pH大约为6，适用于大部分作物。加盐酸还可防止营养元素沉淀，补充氯元素（5）日常浇灌可用稀释1倍的营养液浇灌。（6）NH4H2PO4可用代替KH2PO4；MnSO4H2O也可用MnCl24H2O；ZnSO47H2O也可用ZnCl2；H2MoO4也可用Na2MoO4。,三、植物必需元素的生理作用及缺乏症（一）植物必需元素的生理作用细胞结构物质的组成成分，如：C、H、O、N、P、Ca、Mg、S等生命活动的调节者，参与酶活性的调节，如：K、Mg、Zn、Fe等起电化学作用及渗透调节作用，如：K、Cl、Na等,（二）有益元素和稀土元素1.有益元素常见的有益元素有钠（Na）、硅（Si）、钴（Co）、硒（Se）、钒（V）、镓（Ga）等。,2.稀土元素在元素周期表中，原子序数为57至71的一系列元素为镧系元素，共15种。及与镧系元素化学性质相近的钪（Sc,kang）和钇（Y）共17种元素被统称为稀土元素（rareearthelement）。,（三）必需元素的缺乏症,1.氮植物主要吸收无机态氮，即铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-），也可以吸收利用有机态氮（如尿素等）。氮的主要生理作用有：氮是构成蛋白质的主要成分核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素及某些植物激素（如吲哚乙酸、细胞分裂素）和维生素（如B1、B2、B6等）中也都含有氮。由此可见，氮在植物生命活动中占有重要地位。因此氮又被称为生命元素。,弗里兹-哈伯（FritzHaber），德国化学家，因发明直接用氮气和氢气合成氨的固氮法而于1918年获得诺贝尔化学奖。哈伯的这项发明使含氮化学肥料及其他含氮化合物得以批量生产，从而使农作物产量大幅提高。,弗里兹-哈伯FritzHaber(1868-1934)氨合成的发明者,哈伯是一位最具争议的化学奖，他发明生产氨的固氮法除了用于生产化学肥料以外，还用于生产炸药和化学武器。哈伯本人因参加一战而受到世界科学家的谴责，二战期间，哈伯已从第一次世界大战时期自己的行为中吸取了教训，成为了一位正直的科学家。,病症：植株矮小，叶小呈淡黄色，尤其老叶更黄。,2.磷磷通常以H2PO4-或HPO42-的形式被植物根系吸收。磷的主要生理作用有：磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。磷在植物的代谢中起重要作用。植物细胞液中含有一定的磷酸盐，这可构成缓冲体系。,课件2,3.钾钾以游离态（K+）吸收并存在于植物体内，不参加重要有机物的组成。钾的主要生理作用有：作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢。钾能促进蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输；钾可增加原生质体的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高；钾在植物体内的含量较高，能有效地影响细胞的溶质势和膨压，可参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程。,由于植物对氮、磷、钾的需要量较大，且土壤中通常缺乏这三种元素，所以在农业生产中，需要经常补充这三种元素。因此，氮、磷、钾被称为“肥料三要素”。,4、Fe：铁影响叶绿体的形成，缺铁叶片发黄，但叶脉仍绿。华北果树的“黄叶病”就是缺铁造成的。5、Zn：生长素吲哚乙酸的前体色氨酸的合成需要锌，锌也是叶绿素合成必需的，吉林常见的玉米“花白叶病”和华北地区果树“小叶病”就是缺锌的缘故。6、Ca：细胞壁的重要组成成分是果胶钙，缺钙会引起番茄“蒂腐病”，白菜“干芯病”，菠菜“黑心病”等,7、Mg：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。8、Cu：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏死斑点。9、Mn：锰的主要生理作用有：锰是植物细胞内许多酶的活化剂。锰直接参与光合作用锰是Mn-超氧化物歧化酶的组成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。,10、B：硼对植物生殖过程有影响，在植物各器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。湖北、江苏等省常见的油菜的“花而不实”就是植株缺硼的缘故。11、Ni：镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化尿素水解成CO2和NH4+，缺镍时，叶尖处积累较多的脲，叶尖首先出现坏死现象。,12、钼：植物以钼酸盐（MoO42-）的形式吸收钼。钼是硝酸还原酶的必需成分，也是固氮酶中钼铁蛋白的组分。因此，钼在植物氮代谢中有重要作用。具有固氮能力的豆科植物多施钼肥可以增产。13、氯：植物以Cl-形式吸收氯。在光合作用中水的光解需要Cl-，叶和根中的细胞分裂也需要Cl-。Cl-在调节细胞溶质势和维持电荷平衡方面起重要作用。缺氯幼叶有坏死斑点，呈青铜色。14、硫：缺硫时，幼叶无坏死斑点，但叶片和叶脉都失绿发黄。,（四）作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法2、病症诊断法3、加入诊断法,植物缺乏必需矿质元素的病症检索表A较老的器官或组织先出现病症B病症常遍布全株，长期缺乏则茎短而细C基部叶片先缺绿，发黄，变干时呈浅褐色氮C叶常呈红或紫色，基部叶发黄，变干时呈暗绿色磷B病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿C叶脉间或叶缘有坏死斑点，或叶呈卷皱状钾C叶脉间坏死斑点大并蔓延至叶脉，叶厚，茎短锌C叶脉间缺绿（叶脉仍绿）D有坏死斑点镁,第二节植物细胞对矿质元素的吸收参与矿质元素吸收的蛋白主要是：通道蛋白、载体蛋白和离子泵（ATP酶）。本节将详细讲述包括矿质元素在内的各种物质的跨膜运输。植物细胞对物质的吸收方式可分为被动吸收（passiveabsorption）、主动吸收（activeabsorption）和胞饮作用（pinocytosis）三种类型。,一、被动吸收被动吸收（passiveabsorption）是指细胞对溶质的吸收是顺浓度梯度或电化学势梯度进行的，这一过程不需代谢能量的直接参与。被动吸收主要包括单纯扩散和易化扩散。,1单纯扩散溶液中的溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域即为单纯扩散（simplediffusion）。细胞外内浓度梯度是单纯扩散中的主要决定因素。单纯扩散符合斐克定律（Fickslaw），即某物质的扩散速率与该物质的浓度梯度成正比。,2易化扩散易化扩散（facilitateddiffusion）是溶质通过膜转运蛋白顺浓度梯度或膜电位差即电化学势梯度进行的跨膜转运，是不消耗或不直接消耗能量的运输。参与易化扩散的膜转运蛋白主要有通道蛋白（channel）和载体蛋白（carrier）。在易化扩散中，不带电荷的溶质传递的方向取决于溶质的浓度梯度，而带电荷的溶质则取决于溶质的电化学梯度。,（1）通道蛋白(channelprotein)通道蛋白简称通道（channel）或离子通道（ionchannel）。它横跨膜的两侧，中间形成允许专一离子通过的通道。是简单扩散的一种方式。一种通道通常只允许某一离子通过。具有专一性。如已经在质膜上发现离子通道有“K+，Cl-，Ca2+”通道。由于离子和水相互结合发生水合作用，所以通过通道进行的扩散过程中，离子必须与水分子一起扩散。,质膜表面离子通道很多，以K通道为例，每15m2的质膜表面就有一个K通道，一个保卫细胞上大约有250个K通道。离子通道运转离子的速率很高，达到106108个/秒。为载体蛋白的1000倍。,K+离子通道的假想模型：K+顺电势梯度，逆其浓度梯度从通道左侧移向右侧。感受蛋白可对细胞内外由光照、激素、膜两侧的电势梯度或Ca2+引起的化学刺激作出反应。控制着通道上的“门”开或关。,植物K+通道(AKT1)结构模型（引自Buchananetal.2000）靠近N末端有6个跨膜结构域（S1至S6），靠近C末端有核苷酸结合序列（NB）和类锚蛋白（ankyrin-like）结构域（ANK），S4为电压感受器，其特征是含有几个带正电荷的氨基酸残基。S5再通道蛋白离子选择性方面起关键作用。,PeterAgre（彼得阿格雷）因此获得了2003年诺贝尔化学奖。与他同获2003年诺贝尔奖的美国科学家RoderickMacKinnon的贡献主要是绘制出了世界上第一张离子通道（K+通道蛋白）的三维结构图，阐明了离子进出细胞膜的机制。,膜片钳技术（patchclamptechnique）是目前研究离子通道的主要手段。由于离子通道在生命活动有广泛而深刻作用，因此发明膜片钳技术的德国人E.Nehler（内尔）和B.Sakmann（萨克曼）荣获1991年诺贝尔医学生理奖。,埃尔文内尔ErwinNeher1944-,伯特-萨克曼BertSakmann1942年-,内尔和萨克曼都是德国马克斯普朗克学会（马普学会）生物物理化学研究所的科学家，由于发现细胞膜上存在着单一离子通道，并研究了他们的功能；发明了一种可以直接测定出单个离子通道电流的“膜片钳技术(patchclamp)”，二人共获1991年诺贝尔生理学医学奖。由于这一技术的发明，使得人们对细胞膜有了一个全新的认识。,（2）载体蛋白(carrierprotein)载体蛋白又被称为载体（carrier）、传递体（transporter）。离子与载体蛋白有专一的结合部位，因此载体能选择性地运输离子。由载体进行的转运可以是被动的（顺电化学势梯度进行），也可以是主动的（逆电化学势梯度进行）。载体蛋白转运离子的速率约为104105个S-1，比离子通道的转运速率低，但选择性一般比通道蛋白高。,载体可分三种类型：单向转运体（uniporter）把所转运物质从膜一侧转运至另一侧，其特点是单一方向转运一种物质，（如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和Cu2+等载体）；同向转运体（symporter）或协同转运体（coporter）：往往是H+顺电化学梯度从膜的一侧转运至膜的另一侧的同时把另一物质转运到同一侧，其特点是同时向同一方向转运两种物质（如NO3-、NH4+、PO43-、SO42-和蔗糖等载体）；逆向转运体（antiporter）：一般是把某物质顺其电化学势梯度从膜一侧转运至另一侧的同时把另一种物质逆方向且逆电化学势梯度转运至膜的另一侧，如质膜上Na+/H+antiporter。,二、主动吸收主动吸收（activeabsorption）是指植物细胞直接利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。1、质子泵消耗ATP或PPi，主动转运H+的膜转运蛋白称为质子泵（H+pump）。植物膜系统上的ATP酶或焦磷酸酶，能够利用水解ATP或PPi（焦磷酸）释放的能量将H+逆着电化学梯度主动转运H+离子，导致膜内外正负电荷分布不均，进而形成跨膜电势差，为无机离子的逆浓度跨膜转运提供能量。所以这类泵又称电致泵（electrogenicpump）。,电致泵利用能量逆着电化学梯度转运H+的过程是主动运输过程，称之为初级主动运输。它所建立的跨膜电化学梯度，为细胞吸收矿质元素提供了能量。细胞依赖跨膜的电化学梯度所具有的能量，主动吸收矿质元素的方式成为次级主动运输。次级主动运输是一种间接利用能量的方式。前面讲的依赖于电化学梯度转运离子的易化扩散其实是一种次级主动运输。,2、离子泵（ionicpump）植物细胞膜上利用水解ATP产生的能量，直接逆着电化学梯度转运阳离子的ATP酶，称为离子泵。植物细胞膜中转运阳离子的ATP酶主要有Ca2+-ATP酶、Mg2+-ATP酶、Na+-ATP酶等。,关于ATP酶转运阳离子的分子机制目前尚没有完全研究清楚。上图是ATP酶主动转运阳离子的可能机制。,三、胞饮作用细胞可以通过质膜吸附物质，并进一步通过膜的内陷、分离和溶解等步骤将物质转移到胞内，这种吸收物质的方式称为胞饮作用（pinocytosis）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。,第三节植物体对矿质元素的吸收植物体可以通过根系和叶片吸收矿质元素，但是，根系是植物吸收矿质营养的主要器官。,一、根吸收矿质元素的特点1、根系吸收离子的区域根尖的根毛区为植物根部吸收矿质元素的主要部位。2、对水分和盐分的相对吸收对盐分的吸收主要以消耗代谢能量的主动吸收为主，有选择性和饱和效应，需要载体等。,3、离子的选择吸收植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象称为离子的选择吸收。表现为两个方面：（1）植物对同一溶液中不同离子的吸收不同。（2）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。例如：生理酸性盐（NH4）2SO4生理碱性盐NaNO3；Ca(NO3)2生理中性盐NH4NO3,4、单盐毒害和离子拮抗作用（1）单盐毒害(toxicityofsinglesalt)某溶液若只含有一种盐分（即溶液的盐分中的金属离子只有一种），该溶液即被称为单盐溶液（singlesaltsolution）。把植物培养在单一盐溶液中，不久植物根系停止生长，细胞结构破坏，最后整株植物死亡的现象，称为单盐毒害。,（2）离子拮抗作用(ionantagonism)在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即能减轻或消除单盐毒害的现象，称为离子拮抗作用。,生长在不同盐溶液中的小麦根系,（3）平衡溶液(balancedsolution)由几种必需矿质元素按照一定的浓度和比例混合，具有合适的pH值，能使植物生长发育良好的溶液称为平衡溶液。Hoagland营养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。,二、根系吸收矿质元素的过程1、离子吸附在根部细胞表面由于根细胞吸附离子具有交换的性质，故称为交换吸附(exchangeadsorption)。,2、离子进入根系内部被根表面吸附的离子可通过质外体或共质体途径进入根的内部。,三、外界条件对根部吸收矿物质的影响1、土壤通气状况2、土壤温度3、土壤溶液浓度4、土壤溶液的pH值5、土壤微生物,几种主要作物生长的最适pH值范围,四、植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分对矿物质的吸收称为根外营养，也叫叶片营养(foliarnutrition)叶片能够通过气孔、角质层裂缝吸收矿质元素。但主要通过角质层。,叶片营养的优点：补充养料节省肥料见效迅速利用率高,根外追肥要注意以下几点：浓度不要过高，以免引起“烧苗”，一般大量元素1%左右，微量元素0.1%左右为宜；在作物营养临界期和生育后期效果最好；阴天或傍晚最好，但要24小时无雨；挥发强的元素不能用于根外追肥。,第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素运输的形式、途径和速度1、形式（1）氮主要以氨基酸或酰胺形式根系吸收的氮素，大部分在根内转化成有机氮化合物再运往地上部分。还有少量的氮素以硝酸根的形式向上运输。（2）磷主要以正磷酸的形式也有一些在根部转变为有机磷化合物（如甘油磷酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。（3）硫主要以硫酸根的形式（4）金属离子以离子状态,2、途径,.,根系吸收的矿物质从木质部横向运至韧皮部后，有些可通过筛管再向下运输至根部，然后又从根部导管向上运输。这样就在植物体内形成矿质离子循环。但是，根系吸收的矿质元素在基部向上运输以木质部为主，而叶片吸收的矿质元素在基部向上、向下运输以韧皮部为主。3、速度约为30-100cm/h,二、矿质元素在植物体内的分配能在植物体中形成不稳定的化合物、或以离子状态存在的元素可被植物再利用。这类元素有N、P、Mg、K、Zn等。能再利用的元素优先分布于代谢较旺盛的部位。其缺素症从老叶开始。,元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细胞结构物质，不能再参与矿物质循环，称为不可利用元素，它们是S、B、Ca、Cu、Fe、Mn等，其中以Ca最难再利用。不循环元素缺乏时幼嫩部位先出现病症。,第五节植物对无机养料的同化,植物所吸收的矿质养料在体内要进一步转变为有机物，这个过程称为矿质养料的同化（assimilation）。本节重点讨论无机物N、S和P同化为有机物的问题。,一、氮素的同化（一）植物从土壤中吸收的氮素的同化1、硝酸盐的同化,（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐由硝酸还原酶（nitratereductase，NR）催化的，其反应如下：NO3-+2e-+2H+NO2-+H2O,硝酸还原酶催化反应示意图,硝酸还原酶存在于细胞质中，是一种可溶性的钼黄素蛋白，为同型二聚体或同型四聚体，分子量为200kDa500kDa。含有FAD、细胞色素b557及钼复合体（Mo-Co）等三种辅基。三种辅基在酶促反应中起电子传递体的作用。,NR属于一种诱导酶（inducedenzyme）或适应酶。诱导酶(inducedenzyme)：植物体本来不含有，但在特定的外来物质(如底物)的影响下诱导形成的酶硝酸盐的还原在植物根或叶中均可进行。但NO3-供应少时，其还原主要在根中进行。,叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图,NiR相对分子质量为63kDa，为单肽链。其辅基由一个铁硫原子簇（4Fe4S）和一个西罗血红素（sirohaem）组成。NiR也是诱导酶，可被亚硝酸盐（NO2-）诱导产生。亚硝酸还原过程受光促进。,2、氨的同化植物吸收的氨态氮（或由硝酸盐还原产生的氨态氮）必须迅速同化为有机物。因为高浓度的氨态氮对植物是有害的。氨的同化途径有四种：（1）与氨基酸结合生成酰胺（2）转氨作用或氨基交换作用合成氨基酸（3）还原氨基化生成氨基酸（4）氨甲酰磷酸的生成,谷氨酰胺和天冬酰胺是两种氨的临时储存形式，当植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，反之则合成酰胺，解除氨的毒害。,（二）生物固氮在一定条件下，氮气（或游离氮）转变成含氮化合物的过程称为固氮（nitrogenfixation）。固氮有自然固氮和工业固氮之分，其中自然固氮占总固氮量的85以上。在自然固氮中，有10是通过闪电进行的，而90是由生物固氮完成的。生物固氮：就是某些微生物把大气中的游离氮转化为含氮化合物（NH3或NH4+）的过程。,1、固氮微生物生物固氮是由两类微生物实现的：一类是与其他植物共生的共生微生物（symbioticmicroorganism）;如豆科植物的根瘤菌（Rhizobium）、与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（满江红）（Azolla）共生的鱼腥藻（A.azollae）等，其中以豆科植物共生的根瘤菌为最重要。,另一类是能独立生存的非共生微生物。非共生微生物又可包括自养的（autotrophic）和异养的（heterotrophic），其中蓝藻是最重要的自养固氮微生物。固氮菌（Azotobacter）和梭状芽孢杆菌（Clostridium）分