丙酮酸的跨膜运输与细胞呼吸的调节

丙酮酸的跨膜运输与细胞呼吸的调节曾吉 （浙江省台州市路桥中学 318050）手机： Email:细胞呼吸分为需氧呼吸和厌氧呼吸。对于真核生物细胞来说，需氧呼吸第一阶段在细胞溶胶中进行，第二、三阶段在线粒体中进行。厌氧呼吸全部在细胞溶胶中进行，并且第一阶段与需氧呼吸相同。细胞呼吸第一阶段糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体进一步氧化分解，无氧条件下就在细胞溶胶中与NADH反应生成乳酸或者酒精和二氧化碳。这里存在一个疑问是，需氧呼吸第二阶段同样不需要氧气参与，为什么在无氧条件下丙酮酸不会进入线粒体内进行第二阶段（三羧酸循环）的反应呢？反之，为什么氧气充足时丙酮酸不会留在细胞溶胶中呢？本文就丙酮酸进入线粒体的跨膜运输方式与氧气浓度对于细胞呼吸方式的调节进行分析，以期解答上述问题。1 丙酮酸如何进入线粒体关于在无氧条件下丙酮酸为什么不会进入线粒体的问题，参考书上有不同的解释，一种解释是由细胞内线粒体的状态决定的。在有氧或缺氧时，细胞内的线粒体呈现完全不同的状态。实验证明在缺氧时，酵母菌细胞内线粒体数目会减少，大量的嵴会消失，特别是细胞色素分子消失，跨膜运输受阻，线粒体变为很小的无功能的囊泡。如果恢复供氧，线粒体又恢复正常形态，数量增加，同时细胞色素重新合成。也就是说细胞因缺氧，会使得线粒体功能暂时丧失，同时因细胞色素消失，丙酮酸不能跨线粒体膜进入线粒体内部，从而只能在细胞质基质中进行原始的无氧呼吸。但线粒体的形态结构变化不可能是短时间内完成的，而是指较长时间在无氧条件下，通过酶合成调节才会导致线粒体结构改变。试想一下，如果把酵母菌培养在一个10分钟供氧10分钟缺氧的交替供氧环境，此时线粒体能反复发生结构的改变么？如若不能，为什么丙酮酸不进入线粒体反应呢？问题依然没有得到回答。还有一种解释简单总结起来就是需氧呼吸第二阶段虽然不需要消耗氧气，可是第二阶段产物的进一步反应需要氧气，无氧会造成第二阶段产物积累，从而抑制丙酮酸在线粒体内的分解。加上第一阶段的产物NADH在无氧条件下通过穿梭机制到达线粒体内氧化的途径也受到阻碍，自然使丙酮酸与NADH朝向厌氧发酵的途径反应。这种解释相当于说无氧条件使得需氧呼吸的途径受阻，使得反应只能朝厌氧呼吸途径进行，也就是两条路，一条不通，只能走另一条。这种说法有一定道理，但疑问依然存在：有氧时，丙酮酸是如何进入线粒体的，为什么不在细胞溶胶中反应呢？无氧时，丙酮酸不能进入线粒体是不是由于在线粒体内不能反应积累过多而导致呢？要解答上述疑问，先要弄清楚丙酮酸是如何进入线粒体的。丙酮酸通过线粒体外膜是扩散方式，但通过线粒体内膜是协同运输。这种运输方式相当于主动转运，需要载体（丙酮酸转运器）协助，动力来自于H+的电化学势能。需氧呼吸第三阶段NADH经呼吸电子传递链传递后与氧结合，在此过程中把基质内的H+转运到了膜间隙，产生H+的浓度差，在线粒体的内膜外侧即两层膜的间隙中H+浓度高，而线粒体基质中H+浓度低。这样在膜两侧就产生了pH梯度和电位梯度，形成电化学势能（称为质子电动势），质子电动势主要用于推动ATP的形成，这就是细胞呼吸通过氧化磷酸化合成ATP的化学渗透学说。质子电动势还可推动丙酮酸的转运，丙酮酸就是顺着质子电动势与OH反向协同转运至膜内的1。转运蛋白把OH由基质转运至膜间隙，同时把丙酮酸从膜间隙转运至基质。该过程消耗的是电动势能，由于OH带负电荷，所以可以顺着质子电动势跨膜移动，并且转运之后使质子电动势有所降低。2 氧气浓度对细胞呼吸方式的调节由于丙酮酸进入线粒体需要消耗质子电动势，而质子电动势的产生需要氧气，所以无氧条件下丙酮酸因缺乏动力而不能进入线粒体。需要指出的是，NADH同样不能扩散进入线粒体内膜，而是通过甘油酸穿梭机制或苹果酸天冬氨酸穿梭机制转运进入2。缺氧时，NADH不能在线粒体内反应消耗，积累在细胞溶胶中，将丙酮酸还原，转化为乙醇与二氧化碳，或者转化为乳酸，形成的NAD+继续参与糖酵解反应。无氧条件下，厌氧呼吸速率很快，原因是糖酵解产生的ATP很少，细胞内ADP、Pi2+含量多，促进了糖酵解过程3。通过大量分解葡萄糖，来合成所需要的ATP。此时细胞内积累大量的乙醇或乳酸。从无氧条件转到有氧条件时，乙醇或乳酸的积累量会下降，即厌氧呼吸速率下降。一方面是由于有氧气存在丙酮酸和NADH都可进入线粒体内反应，减少了细胞溶胶中丙酮酸和NADH的浓度。另一方面，需氧呼吸产生ATP增多，细胞内ADP、Pi2+含量减少，抑制了糖酵解。当然，在氧浓度较低情况下，需氧呼吸产生ATP不能满足细胞生命活动所需，或者说糖酵解产生的丙酮酸与NADH不能全部在线粒体内消耗完，依然进行厌氧呼吸。这种情况下，需氧呼吸与厌氧呼吸同时进行。随着氧气浓度的增加，需氧呼吸速率加快，丙酮酸和NADH进入线粒体速度加快。而另一方面ATP进一步增多多，细胞内ADP、Pi2+进一步减少，糖酵解速率更加减慢。丙酮酸与NADH在细胞溶胶中的积累量逐步减少终至不相互发生反应。此时细胞就只进行需氧呼吸了。厌氧呼吸停止进行的最低氧浓度，称为厌氧呼吸消失点。主要参考文献1张继澍2006植物生理学北京：高等教育出版社，1681692 王希