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文档简介
第10章核外遗传分析,第1节核外遗传的概念和特征第2节母性是第3节叶绿体遗传第4节线粒体遗传第5节其他细胞质颗粒的遗传第6节植物雄不育性遗传,生物遗传体系,核基因组染色体3354基因(染色体基因组),细胞质基因组,第1节细胞质遗传的概念和特征细胞质基因决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传,也称为非孟德尔遗传、核外遗传。 二、细胞质遗传特征1 .正交和反转的遗传表达不同。 受细胞质基因控制的性状只能从母本传递给后代。 ab正交ba逆交2 .连续的回交将母本的核基因全部被置换,但母本的细胞质基因及其调控的性状不会消失。 3 .性状是由附属体或共生体决定的,其表达经常类似于病毒的传导或感染。 由精卵结合形成的合子父母提供的遗传物质的不均匀等。 在杂种受精卵的原生质中,核来自父母双方,但细胞质几乎都来自母亲(精子受精时细胞质几乎没有进入卵泡)。 由于细胞分裂过程中细胞质基因显示不均匀分配,因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。 细胞质遗传的机制、第二节母性影响、母性影响表现的遗传现象与细胞质遗传很相似,但该遗传并不是由细胞质基因组决定的,而是由核基因产物在卵泡中蓄积的物质决定的。 例如,锥实螺的外壳旋转方向的遗传是母性影响的典型实例。 一、锥实螺旋壳体的旋转方向,例如椎实螺旋壳体的螺旋方向有左旋(逆时针)和右旋(顺时针)两种。 是由一对等位基因控制的。 d (向右) d (向左)显性。Dddd左右Dd左右Dd右Dd右DDD右DDD右DDDDDD右DDDDDD右右右右右右121右3 :左1,DDD右DDDDD右DDDDD右右右右右右121右3 :左1 :,右转,左转,研究的锥实螺壳的回某些个体的表现型不是由自己的基因型,而是由母本卵泡的状态决定的。 母本卵泡的状态由母本的基因型决定。 椎实螺旋卵泡方式a,右旋b,左旋螺旋类受精卵为螺旋卵泡,成体壳的旋转方向通过受精卵的前两次分裂决定纺锤体的方向。 受精卵纺锤体分裂为中线右侧时向右,分裂为中线左侧时向左。 纺锤体的方向取决于卵泡的特性,卵泡的特性取决于母体的基因型。 锥实螺壳方向的遗传属于核遗传范畴,其孟德尔分离比例(3:1 )在F3世首次被称为延迟遗传。 例如,在麦粉蛾野生型体内合成犬尿素,再形成色素,使幼虫的皮肤变成有色,成虫的复眼变成褐色的突变型不能将前体合成犬尿素,不能形成色素,使幼虫的皮肤变成无色,使成虫的复眼变成红色。 PAAAa有色无色aa (都是有色的),短母性的影响,000个母性的影响,000个母性的影响是暂时的,aa个体a基因不足,不能自己制作色素,随着个体的发展色素被消耗,变成成虫现象解释:母性影响(maternalinfluence ) :遗传现象与细胞质遗传很相似,但本质上不同。 母性影响的遗传现象不是由细胞质,而是由核基因的产物在卵泡中蓄积而决定的。 母性的影响也称为前定作用,其本质是受精前卵泡质的状态决定后代某些性状的表现。不是细胞质遗传的范畴。 第三节发现叶绿体遗传,第一,叶绿体遗传花斑现象1,1901年,科伦斯发现紫茉莉上有花斑株,长有绿、白和花斑三种枝。 他把这三种树枝上的花作为母本,把三种树枝上的花粉分别给上述三种母本的花,使子孙的表现杂交吗? 表12-1紫茉莉花斑性状的遗传,紫茉莉花斑性状形成的原因,正常体和白色体,随机分配,细胞,正常体白色体正常体和白色体,绿色白色花斑,花斑枝的绿叶细胞含有正常的绿色体(叶绿体),白细胞含有无叶绿色体(白色体) 由此得出植物这种花斑现象是由叶绿体前体体的变异引起的。 由于体质在细胞分裂中被随机分配给亚细胞,所以并不是像染色体一样均等地分配。 因此,经过多次细胞分裂,包含2种体(正常和变异)的细胞分裂成细胞质内包含正常体、白化体、混合体的3种细胞。 因为精子中不含有体质,所以从上述3种细胞分别发育的卵泡,无论受到什么样的花粉受精,其子孙都与提供卵子的母本相似,分别发育成正常的绿色株、白化株、花斑株。 表现细胞核遗传,表现细胞质遗传,表现2玉米叶的埃及型条纹遗传,核隐性突变基因ij(7染色体上)细胞质中的某种身体发生变化,叶绿素叶不能表现绿色和白色之间的条纹细胞质遗传特征(不需要ij基因),体质在一定程度上自主遗传(2)相对自主性。 有时,体质体的变异是由核基因引起的。 3、蜘蛛核外基因,单细胞绿藻类是真核生物中一大叶绿体中多含有的线粒体两种交配型的正结型mt负结型mt-,蜘蛛的生活周期、蜘蛛链霉素突变有两种:孟德尔方式遗传细胞质遗传后来发现mt-型叶绿体在结合后失去(5%共存,最终分离),4 .衣原体的叶绿体基因作图,一个基因经历细胞质分离,另一个紧密连锁的基因也经历细胞质分离的现象称为共同分离。 共分离频率与基因间的距离成反比,衣藻的共分离图谱有4个叶绿体基因m1、m2、m3、m4。 在各个基因处于异质结状态的细胞质的异质结合体中,基因共分离的频率在m1m2m3m1- m 229.0- m 318.010.9-m 418.426.28.8上绘有叶绿体基因的基因图。 m2、m4、m3、18.0、 注:数字表示共分离频率,二、叶绿体遗传的分子基础双链环状DNA大小为120190kb,多为150kb的高等植物的ctDNA和核DNA没有明显区别,而单细胞藻类差异大的ctDNA胞浆没有甲基化的基因组结构图12-6烟叶绿体基因组的基因图,大小: 156kb,环状区(4区) :86.5kb的大单复制区(LSC)18.5kb的小单复制区(SSC )两个同等的25kb反转位反复区(IRA,IRB ),第4节线粒体红面包酶生长缓慢的突变,红面包霉生长缓慢的突变(poky ),使poky突变体与野生型正、反交,其后代在表型上有明显差异。 试验结果表明,上述两组杂交中,由核基因确定的性状均以1:1分离,缓慢生长特性不属于核遗传。实验证明,缓慢的生长特性在承载于原子囊果()时传递给所有的子代,该特性在承载于分生孢子()时不传递给子代。 据推测,线粒体中存在基因。 缓慢生长突变型在幼年培养阶段没有细胞色素氧化酶,酶是正常代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关,观察到缓慢生长的突变型线粒体结构不正常。 酵母菌是一种子囊菌,有时进行有性生殖,有性生殖时,两个交配型不同的一倍体结合,形成二倍体合子的二倍体细胞可以进行出芽生殖,也可以在不良条件下通过减数分裂形成四倍体子囊胞。 酵母有“小菌落”的个体。 这种类型培养后只产生小菌落,啤酒酵母的小菌落突变,小菌落的酵母菌和正常的酵母菌杂交,二倍体子囊子的子孙也正常,即“小菌落”的性状消失,完全表现为细胞质遗传。 但是,染色体上的基因,如交配型基因a和a的分离如预期的那样,是由核基因决定的,子胶囊中有4个孢子以11的比例出现,其中2个是a,另外2个是a,“小菌落”的性状与核基因没有直接关系。 研究表明,小菌落的酵母菌细胞缺乏琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶、细胞色素a和b等一系列呼吸酶。 由于酶的缺陷无法进行有氧呼吸,通气时,这些“小菌落”细胞无法很好地利用有机物,所以生长得比正常细胞慢,生长成了小菌落。 小蚁群稳定,不会返回正常的大蚁群。 为什么小菌落的酵母菌不能产生一系列呼吸酶? 主要是因为这个酵母菌细胞缺乏细胞质基因。 控制该呼吸酶合成的细胞质基因可能存在于线粒体上。 在酵母中,核外分离和重组是在二倍体细胞质的杂合体细胞发芽时进行的。 分离和重组可以通过用二倍体的培养物直接,即观察该芽被孢子诱导时产生的减数分裂产物来检测。 利用重组分析,3 .啤酒酵母线粒体基因图谱,.丢失分析,小菌落诱导时标记基因的丢失,检测mtDNA上基因的连锁关系。 多个基因同时缺失的小菌落突变体可用于基因图,抗性和决定大菌落的基因一起丢失,抗性来自小菌落,通过比较两个基因一起保持或丢失的频率,可检测出基因的连锁关系:哪两个基因二、线粒体遗传的分子基础,线粒体DNA(mtDNA )是双链分子,裸体,一般为封闭环状结构。 mtDNA与原核生物的DNA相同,没有重复序列的mtDNA的各个拷贝非常小,与核DNA相比只是后者的十万分之一。 线粒体基因组大小变化很大,从哺乳动物的约16kbp到高等植物的数千kbp (玉米的情况下为570kbp ),线粒体遗传半自主性中含有的DNA不仅可以复制传递给后代,而且可以转录和翻译,合成特有的多肽线粒体遗传编码和核基因中,UGA表示色氨酸,不停止信号,具有人线粒体基因病的遗传特征,1突变的mtDNA通过母亲的卵子传递给孩子,父源性传递概率极小的2细胞质中有多个mtDNA 当在某个特定的地方突变同时发生在所有的mtDNA基因上时,被称为纯质的多个mtDNA在这个特定的地方有突变基因和正常基因,被称为异质性。 3传达突变mtDNA的母亲,既是纯粹或异质性的患者,又是表型正常异质性的携带者。 第5节其他细胞质颗粒的遗传有一种,细胞共生物的遗传除了体质体、线粒体外,在某种生物的细胞质中还有一种细胞质颗粒,它们不是细胞生存的必要组成部分,而是以某种共生的形式存在于细胞中,因此被称为共生物。这种共生物粒子,可以自我复制,也可以在宿主细胞核基因组的作用下复制,持续保持在宿主细胞中,对宿主的表现有一定的影响。 产生与细胞质遗传相似的效果。 最常见的共生物粒子遗传的事例是草履虫的遗传。 各个草履虫包含两种核的大核和小核。 大核是多倍体,主要负责营养,小核是多倍体,主要负责遗传。 草履虫可以进行无性生殖,也可以进行有性生殖。 无性生殖时,一个个体经过有丝分裂变成两个个体的有性生殖时,采取接合方式。 草履虫也可以通过自我受精来生殖。 有性接合,KKkkKk,草履虫的自我受精生殖,草履虫(二倍体原生动物),K3:是细胞质中卡巴颗粒的增殖,K:是细胞质中的卡巴颗粒,卡巴颗粒3360是草履虫素不能放出的,草履虫的放出型特性,放出型:体内有卡巴颗粒,核内有k基因一种是细胞质中有河马粒,另一种是核内有显性基因k,如果两者不同时存在,就不能保证释放型的稳定。 显性k基因的作用是河马粒继续存在于细胞质内。 k基因本身不编码草履虫素的遗传信息。 短时间、长时间、KK套管粒(放毒型) KK套管粒(敏感型)两种情况下在短时间内结合,KK卡放毒KK卡敏感KK卡稳定放毒敏感KK卡不稳定放毒敏感,KK卡放毒KK卡放毒KK卡稳定放毒KK卡大多数质粒独立于细菌染色体存在,决定细菌的性状,其遗传类似于细胞质遗传特征。 大肠杆菌f因子的遗传最有代表性。 图12-16质粒的小型环状DNA分子,f因子是促进接合的必要条件,f为F-,Hfr能与F-接合的f与F-个体接触时,f个体通过接合管将f因子转化为F-个体,F-个体在获得f因子时变成f细菌。r因子、抗性转移因子、R100对各种真菌抗生素产生抗性,抗性决定因子对链霉素、氯霉素、氨苄西林、四环素、卡那霉素等抗生素和磺胺类药物、汞离子等杀菌剂进行生化修饰(如乙酰化、阿德第六节植物雄性不育性遗传,第一,植物雄性不育性概念在细胞质基因决定的许多性状中,与农业生产关系最密切的是植物雄性不育性(malesterility )。 雌雄同株植物雄蕊的发育不正常,不能产生正常的花粉,但雌蕊的发育正常,能接受外来花粉受精。 雄性不育性分类根据遗传机制,植物雄性不育性由核雄性不育性细胞质雄性不育性细胞质核相互作用雄性不育性,1,核不育性,核雄性不育性简称核内基因决定雄性不育类型,核不育性遗传,多数核不育性受一对隐性基因(ms )控制,纯合体(普通的遗传学方法不能使整个集团保持这种不育性。 这是核不育性的重要特征,也是利用核不育性的最大障碍。细胞质雄性不育,受细胞质基因控制的雄性不育型简称为质不
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