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文档简介
1,北京师范大学环境学院,普通生态学(4),2,第四章种群及其基本特征,4.1种群的概念4.2种群动态4.3种群调节4.4集合种群动态,3,预备知识:生物种的概念,传统生物学家的物种(species)概念(林奈)真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代物种不变、种间无亲缘关系(形态标准、繁殖标准)达尔文的物种概念(强调个体差异和种间连续性)人为分类单位,亲缘关系密切的个体群物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念近代的物种概念形态和遗传结构相似的种群构成,种类个体间存在差异,但相似性大于与其他物种成员的相似性现代的物种概念(Mayr,1982)由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖隔离),占有一定的生境位置林奈种vs.达尔文种:人类观察研究尺度vs.生物进化尺度,4,生物种的特点,由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统)联系起来的个体的集合可随时间进化改变的个体集合进化的单位生态系统的功能单位,5,4.1种群的概念,4.1.1种群(population):同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合单体生物(unitaryorganism):个体由一个受精卵直接发育而成,形态、发育可预测构件生物(modularorganism):受精卵先发育成构件,再发育成更多的构件,形态、发育不可预测无性系分株(ramets):构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合同义语:群体、居群、繁群、个体群,6,种群的两个例子,水上森林池杉,胡杨林,独木成林,10,种群生态学,研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用,11,4.1.2自然种群的基本特征,空间特征:种群具有一定的分布区域数量特征:每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动遗传特征:种群具有一定的基因组种群是物种在自然界真实存在的基本单位,也是物种进化的基本单位,12,4.2种群动态-种群数量在时间和空间上的变化规律,4.2.1种群的密度和分布4.2.2种群统计学4.2.3种群增长模型4.2.4自然种群的数量变动,-有多少?(数量和密度)-哪里多?哪里少?(分布)-怎样变动?(数量动态)-为何如此变动?(种群调节),13,4.2.1种群的密度和分布,种群的大小和密度大小:个体数量或生物量、能量密度:单位面积或体积、生境中的个体数量或生物量、能量构件生物的密度统计:个体数和构件数(水稻的分蘖株等)种群的数量统计种群的空间结构,14,种群数量统计,种群边界问题绝对密度和相对密度估计方法总数量调查法:在某一面积的同种个体数目。样方法:在若干样方中计算全部个体,以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。标记重捕法:对移动位置的动物,在调查样地上,捕获一部分个体进行标志,经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定,来估计样地中被调查的动物总数。,15,草原,样方法,16,17,种群的空间结构,内分布型:组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局类型:随机的、均匀的、成群的原因:资源、繁殖体、行为内分布型的检验:方差/平均数比法样方大小对格局的影响建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异,18,种群的内分布型,19,随机分布,每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的,并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见,因为在环境资源分布均匀,种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下,才产生随机分布当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上,常形成随机分布,但要求裸地的环境较为均一,20,均匀分布,种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林原因:种群内个体间的竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布,21,成群分布,成群分布:种群内个体在空间分布极不均匀,呈块状或呈簇、成群分布原因:微地形的差异:植物适于某一区域生长,而不适于另外区域生长繁殖特性所致:种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响资源分布和动物的社会行为,22,检验方法方差/平均数比率,s2/m=0均匀分布s2/m=1随机分布s2/m1成群分布,23,Theeffectofquadratesize,Theeffectofquadratesizeontheanalysisofdispersion(a)实际分布(b)大块的样方,结果呈现是clumped(c)小块的样方,结果呈现的是random,24,4.2.2种群统计学,种群统计的基本指标年龄、时期结构和性比生命表、存活曲线和种群增长率,25,种群统计的基本指标,种群密度初级种群参数出生率(natality):最大出生率和实际出生率死亡率(mortality):最低死亡率和实际死亡率迁入和迁出次级种群参数年龄、时期结构性比种群增长率,26,年龄、时期结构和性比,年龄结构年龄锥体(年龄金字塔)(Agepyramid)时期结构(Stagestructure)个体大小群构件生物的年龄结构性比(sexratio),27,年龄结构的三种类型,增长型种群:基部宽,顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小,反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率,是迅速增长的种群。稳定型种群:大致呈钟型,从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构,说明幼年个体和中老年个体数量大致相等,出生率与死亡率大致相等,种群数量处于相对稳定状态。下降型种群:呈壶型,基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大,种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降,为衰退种群。,28,繁殖期,29,年龄锥体,30,性比,性比种群中雌雄个体比例性比对种群出生率的影响一雄一雌():1000只鸟/=6:4,不刚好为各一半一雄多雌():比多几倍,不影响出生率一雌多雄():比多几倍,影响出生率性比的变化-环境条件(温度等)-发育时期(鳝鱼的雌雄性反转),31,不同国家的年龄结构,32,4.2.3种群的增长模型,与密度无关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型,33,与密度无关的种群增长模型,非密度制约性种群增长种群在“无限”的环境中,即假定环境中的空间、食物等资源是无限的,则种群就能发挥内禀增长能力,数量迅速增加种群增长率不随种群本身的密度而变化,种群呈指数增长格局种群离散增长模型种群连续增长模型,34,种群离散增长模型,世代不重叠,资源不受限制在起始时刻,种群数量为N0,经过一代繁殖时,种群数量N1为:经过t代繁殖时,种群数量Nt为:对数曲线R0的不同情况与种群增长,35,种群增长曲线,36,种群指数增长,37,种群连续增长模型,有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体),资源不受限制微分式:积分式:r的不同情况与种群增长指数曲线和对数曲线(P72Fig4-6),38,r,rm和R0关系,r和rmr为种群瞬时增长率rm指在空间、食物不受限制,在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁,环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率r和R0r和R0,39,与密度有关的种群增长模型,两点假设种群增长的S形曲线逻辑斯谛方程逻辑斯谛曲线的拟合,40,两点假设,环境容纳量(K):环境条件所容纳的种群最大值增长率随密度上升而降低的变化,是成比例的。每一个体利用空间为1/K,N个体利用N/K空间,剩余空间为1-N/K。,41,逻辑斯谛曲线,42,种群增长的S形曲线,一个在资源有限的空间中生长的简单种群,其增长可简单的描述成“S”型曲线(S-shaped)。在种群增长早期阶段,种群大小N很小,N/K值也很小,因此1-N/K接近于1,所抑制效应可忽略不计,种群增长实质上为rN,呈几何增长。当N变大时,抑制效应增高,直到当N=K时,(1-(N/K)变成了(1-(K/K)等于0,这时种群的增长为零,种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。,43,S增长曲线,44,密度制约的发生导致r随密度增加而降低,这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子,就得到逻辑斯谛方程(logisticequation)。种群增长量(微分式):dN/dt=rN(1-N/K)种群数量(积分式):Nt=K/(1+ea-rt),逻辑斯谛方程,45,J增长与S增长,46,SGROWTHCURVE,TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.,47,Exceedingcarryingcapacitycandamagetheecosystem,reducingitsabilitytosupportpopulation-Reindeerexample.,CARRYINGCAPACITY,48,JcurvecomparedtoanS(sigmoid)curve,TheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors,49,逻辑斯谛增长与K值,50,51,4.2.4自然种群的数量变动,种群增长季节消长种群波动:不规则波动、周期性波动种群的爆发种群平衡种群的衰落和灭亡生态入侵,52,种群增长,J形曲线S形曲线资源量,53,季节消长,年内变动和年间变动生物环境变化的主动适应环境因子变化引起种群数量变化,54,种群的波动,种群的波动种群波动的原因环境的随机变化时滞(延缓的密度制约)过度补偿性密度制约,55,不规则波动,由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种的变化大,56,不规则波动,57,周期性波动,通常由捕食或是操作用导致的延缓的密度制约造成可能发生在食物链的不同营养级中,但食草动物和食物的变化最基础,58,周期性波动,59,种群的爆发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发,如蝗灾、赤潮。,60,种群平衡,种群较长期地维持在几乎同一水平上通过种群的内部调节机制完成,61,种群的衰落和灭亡,当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现种群衰落和灭亡加快的原因:过度捕杀、生境破坏最小可存活种群,62,生态入侵,由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,其种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展的过程紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)原产墨西哥,解放前由缅甸、越南进入我国云南,现已蔓延至2533N地区,并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片,发展成单种优势群落,侵入农田,危害牲畜,影响林木生长,成为当地“害草”。,63,种群调节,外源性种群调节理论气候学派生物学派内源性自动调节理论行为调节内分泌调节遗传调节,64,气候学派,气候学派多以昆虫为研究对象种群参数受气候条件强烈影响,种群增长主要受有利气候时间短暂的限制种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平,无食物竞争强调种群数量的变动,否定稳定性,65,生物学派,主张捕食、寄生、竞争等过程对种群调节的决定作用只有密度制约因子才能调节种群的密度(如:食物对种群调节的重要作用)-澳大利亚Nicholson气候学派和生物学派的折中:适于不同的环境条件,66,EffectsofsupplementalfeedingintheCaliforniavole,67,行为调节(Wyune-Edwards),种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式领域性:指由个体、家庭或其他社群单位所占据的,并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式:鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者社群等级:动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为,可以限制生境中的动物数量,68,内分泌调节(Christian),种群数量上升时,种内个体经受的社群压力增加,加强了对中枢神经系统的刺激,影响了脑垂体和肾上腺的功能,使促生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降),这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制,社群压力降低主要适用于兽类,69,遗传调节(Chitty),种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节种群数量的增加,通过自然选择压力和遗传组成的改变,必将为种群数量
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